Комплекс Гольджи. 
Молекулярная структура и функции основных компонентов клетки

Это органелла описана в 1898 году итальянским гистологом К. Гольджи. Аппарат Гольджи (КГ) — представляет собой совокупность диктиосом клетки. Диктиосома состоит из 5−10 мешковидных плоских цистерн, сложенных стопкой и расширенных на концах (рис.). Цистерны связаны со множеством пузырьков системой отходящих от них трубочек — канальцев. Диктиосом в клетке может быть несколько десятков; число цистерн в диктиосоме, в зависимости от функций клетки, бывает от 5−6 до множества (клетки печени, поджелудочной железы). При этом диктиосомы связаны друг с другом через систему вакуолей. КГ расположен рядом с ЭПС.

Диктиосома полярна (рис.). Сторона, обращенная к ЭПС называется проксимальной или цис-полюсом. С ней сливаются транспортные пузырьки, перемещающиеся от ЭПС. Пузырьки, содержат липиды и белки, синтезированные в ЭПС. Цис-полюс считается незрелым, формирующимся из ЭПС. Другая сторона, от которой отшнуровываются секреторные пузырьки и лизосомы называется дистальной или транс-полюс. Мембраны цистерн транс-полюса похожи на плазмалемму, цис — полюса практически не отличаются по химический составу от мембран гладкой ЭПС.

Цистерны диктиосомы имеют цис-поверхность и транс-поверхность. Цистерны связаны друг с другом трубочками — канальцами. Пузырьки и трубочки образуют сеть Гольджи: цис-сеть — ближе к ЭПС, промежуточная -в середине и транссеть — наиболее удаленная от ЭПС.

На цис-полюсе происходит присоединение транспортных пузырьков, от транс-полюса — отделение пузырьков. Таким образом, от цис-полюса к транс-полюсу постоянно движется поток молекул; в процессе этого движения происходит их биохимическая модификация, связанная с прикреплением углеводных комплексов к белкам и липидам. Все белки, липиды, мембранные компоненты, синтезированные в ЭПС и направляющиеся к лизосомам, пероксисомам, плазмалемме должны проходить через этот комплекс. Поэтому комплекс Гольджи называют углеводной фабрикой клетки.

Функции комплекса Гольджи.

I. Накопление, созревание и конденсация белка и липидов, синтезированных в гранулярной ЭПС; модификация гликопротеинов и гликолипидов. При прохождении белков и липидов через цистерны комплекса Гольджи они претерпевают ряд модификаций, а именно, у белков происходит перестройка углеводного компонента — олигосахаридного ядра. В ЭПС все белки приобретают одинаковое олигосахаридное ядро, которое у разных белков в комплексе Гольджи подвергается изменениям: 1 — почти у всех белков удаляется остаток глюкозы и несколько остатков маннозы; 2 — к некоторым белкам присоединяется галактоза и нейраминовая кислота; 3 — продолжается гликозилирование белков и липидов при участии ферментов гликозидаз и гликозилтрансфераз; 4 — происходит также гликозилирование и сборка протеогликановсложных сахаров, прикрепленных к стержневым полипептидам путем ОНсвязывания серина или треонина с моносахаридным остатком.

II. Сортировка белков. В комплексе Гольджи происходит сортировка белков, поступивших из ЭПСпо наличию адресной метки:

а. Белки ЭПС, ошибочно попавшие в комплекс Гольджи, возвращаются назад. Узнаются такие белки по последовательности KDEL (-Лиз-Асп-Глу-Лей-) .

б. Белки лизосом узнаются по другой последовательности, которая проходит дополнительное мечение с помощью специфической модификации — фосфорилирования одного из остатков маннозы и образования -маннозо-6-фосфата (М-6-Ф). Все белки, меченные М-6-Ф, собираются в тех местах мембран комплекса Гольджи, где имеются рецепторы к маннозофосфату; в результате взаимодействия рецепторов мембран с М-6-Ф белков, происходят изменения в структуре мембран комплекса Гольджи и образование пузырьков — будущих лизосом. В лизосомах, благодаря протонным насосам мембран комплекса Гольджи, создается кислая среда. Она способствует отсоединению рецепторов от М-6-Фметки лизосомальных белков. Рецепторы собираются в кластер и удаляются из лизосомы в составе мелких пузырьков обратно в комплекс Гольджи.

с — Секреторные белки (белки на экспорт) упаковываются в мелкие везикулы, которые транспортируются к плазмалемме и разгружают свое содержимое во внеклеточное пространство путем экзоцитоза (рис.) Белки, транспортируемые от комплекса Гольджи, упакованы в окаймленные комплексом белков СОР-II пузырьки,, образующих кайму. В целевой акцепторной органелле, куда направляется такой пузырек имеются рецепторы ее узнавания, соответствующие адресные маркеры(табл.), определяющие в какой пузырек они попадут и в каком направлении он будет перемещаться (рис.).

III. Синтез полисахаридов, входящих в состав гликопротеинов и гликолипидов; углеводов стенок растительных клеток.

IV. Образование липопротеинов — особых частиц, состоящих из гидрофобного липидного ядра, окруженного полярными липидами и апобелками. Липопротеины образуются для транспортировки липидов и жиров в крови. Различают несколько видов липопротеинов: липопротеины низкой плоскости (ЛНП), очень низкой плотности (ЛОНП), и высокой плотности (ЛВП). Диаметр частиц 10−500нм.

V. Образование первичных лизосом.

VI. Формирование секреторных включений и выделение их из клетки (упаковка и секреция).

VII. Образование акросомы — структуры сперматозоида, содержащей ферменты лизиса оболочки яйцеклетки.