Включения. 
Основы микробиологии

В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Их присутствие нельзя рассматривать как постоянный признак микроорганизма, обычно они в значительной степени связаны с физическими и химическими условиями среды обитания. Разнообразные включения не являются структурами, абсолютно необходимыми для жизнедеятельности бактерий, и могут присутствовать в клетках или отсутствовать. Природа и функции включений существенно различаются. Некоторые из включений окружены белковой мембраной.

Примером подобных включений служат газовые вакуоли — аэросомы. Они образованы скоплениями газовых пузырьков, заполненных газом, состав которого соответствует таковому окружающей среды. Газовые вакуоли встречаются у разных групп бактерий, в основном у водных видов. Функция газовых вакуолей заключается в обеспечении плавучести водных бактерий, регулирующих при помощи аэросом глубину погружения, выбирая оптимальные условия существования.

Перемещение по направлению к верхним или нижним слоям воды происходит в результате увеличения или уменьшения (сжатия) пузырьков.

К включениям относят внутрицитоплазматические гранулы запасных веществ, образованные соединениями, служащими для микроорганизмов источниками энергии и углерода. Такие соединения обычно образуются, когда микроорганизм получает достаточное количество питательных веществ, и используются, когда он попадает в неблагоприятные в отношении питания условия. Как резервные в клетках бактерий могут накапливаться питательные вещества, состоящие из полисахаридов, — гранулы гликогена или гранулезы (близкого к амилопектину полисахарида). При недостаточном поступлении углеродсодержащих веществ в питательную среду гранулы гликогена или гранулезы постепенно исчезают из клеток бактерий.

Существуют бактерии, запасающие одно вещество, два или целый ряд соединений. Природа запасаемого субстрата определяется видом бактерий и условиями их культивирования. Обычно накопление полисахаридных гранул стимулируется недостатком азота при избытке углеводов.

Многие бактерии в качестве резервного вещества синтезируют поли-Р-гидроксимасляную кислоту (ПОМ) (полиэфир-(3-оксимасляной кислоты). В клетках бактерий ПОМ локализована в округлых, иногда продолговатых, гранулах различного размера, окруженных белковой мембраной. Если поместить клетки, содержащие ПОМ, в среду без источников углерода и энергии, они начинают энергично использовать ПОМ. Бактерии, богатые ПОМ, в таких условиях дольше сохраняют жизнеспособность, чем клетки, лишенные данного вещества.

У некоторых видов бактерий в клетках накапливаются гранулы жира и волютина. Волютиновые гранулы, называемые еще метахроматическими гранулами, состоят преимущественно из полифосфатов и служат местом запасания фосфора. В то же время полифосфаты имеют макроэргические связи и служат в качестве депо энергии. Волютин представлен в крупных, хорошо видимых гранулах, образующихся в больших количествах на средах, богатых глицерином или углеводами.

В клетках серных бактерий встречаются включения серы, которая образуется в результате окисления сероводорода. Ее можно обнаружить непосредственно в цитоплазме в виде блестящих полужидких капелек. Включения серы для аэробных тионовых бактерий, окисляющих сероводород, служат источником энергии. Некоторые серные бактерии наряду с капельками серы откладывают в клетках зернышки аморфного карбоната кальция, роль которого пока не выяснена.

В клетках цианобактерий, ряда других фототрофных и хемолитоавтотрофных бактерий обнаружены ромбовидные или шестигранные включения, названные карбоксисомами, или полиэдральными телами. Данные структуры состоят в основном из молекул О-рибулозо-1,5- бисфосфаткарбоксилазы — главного фермента, катализирующего фиксацию углекислоты. Предполагают, что в этих структурах осуществляется процесс связывания С0₂. Обнаружены и другие включения в клетках бактерий — это рапидосомы, R-тела, магнитосомы. Последние присутствуют в клетках бактерий, обладающих магнитотаксисом, т. е. перемещающихся вдоль линий магнитного поля. Магнитосомы — структуры, представляющие собой частицы Fe₃0₄, окруженные белковой мембраной. В клетках бактерий магнитосомы могут существенно различаться по форме, числу и характеру распределения.

В цитоплазматическом матриксе содержатся также растворимые белки, различные ферменты, РНК, пигменты и низкомолекулярные соединения — углеводы, аминокислоты и нуклеотиды. Наличие в цитоплазме низкомолекулярных соединений обусловливает разность в осмотическом давлении клеточного содержимого и внешней среды. Величина внутриклеточного осмотического давления значительно варьирует у разных микроорганизмов.