Фенотипическая структура природной популяции Epishura baikalensis Sars по количественным морфологическим признакам и её сезонная динамика

Иркутский государственный педагогический университет, естественно-географический факультет, г. Иркутск Научно-исследовательский институт биологии при Иркутском государственном университете, г. Иркутск Фенотипическая структура природной популяции Epishura baikalensis Sars по количественным морфологическим признакам и её сезонная динамика Русановская О.О.

e-mail: live. [email protected]

Ермаков Е.Л.

e-mail [email protected]

Несмотря на подробное и всестороннее изучение эндемичного байкальского зоопланктонта — рачка эпишуры [1−3], в его популяционной биологии ещё много «белых пятен». Так, очень слабо изучена популяционная морфология рачка, а также пространственно-временная динамика популяционной структуры по количественным морфологическим признакам. Чтобы восполнить этот пробел, мы предприняли исследование сезонной динамики популяционных показателей мерного и счётного количественных признаков у самцов и самок.

Объектом исследования была природная популяция Epishura baikalensis Sars (Большие Коты, Южный Байкал), представленная четырьмя сезонными выборками: весна (май), лето (июль), осень (ноябрь), зима (декабрь) 2004 г. Морфологический анализ включал оценку мерного и счётного признаков у взрослых особей разного пола: длина головогруди (ДГ) и число щетинок на 5-м и 6-м базальных сегментах антеннулы (ЩА).

Обнаружено (табл. 1), что сезонное изменение средних значений разных признаков у эпишуры различно. В целом сезонная динамика средних лучше выражена по ДГ. Существенны также и половые различия сезонной динамики средних. По ДГ у самок минимальные средние наблюдаются весной, максимальные — летом, промежуточные — осенью и зимой. У самцов минимальные средние по ДГ обнаружены весной и летом, максимальные — зимой, а промежуточные — осенью. По самкам полученные результаты соответствуют литературным данным [4−5], по самцам являются новыми. ДГ самок всегда больше, чем ДГ самцов, что и следовало ожидать, так как самки эпишуры значительно крупнее самцов. Как тенденцию отметим, что зимой половые различия по ДГ минимальны, летом — максимальны. По ЩА у самок средние весной, летом и осенью достоверно не отличаются, зимой эти показатели достоверно меньше. У самцов сезонная динамика средних по ЩА на достоверном уровне отсутствует.

Таблица 1

Сезонная динамика средних арифметических () и коэффициентов вариации (CV) количественных морфологических признаков в природной популяции байкальской эпишуры

Средние позволяют составить общую картину сезонной динамики количественных морфологических признаков, однако для анализа факторов, обусловливающих её, весьма важными являются оценка изменчивости. В нашей работе изменчивость оценивалась по коэффициенту вариации (CV). Оказалось, что сезонная динамика CV выражена резче, чем по средним. Так, по ДГ у самок весной и летом CV низкие, осенью и зимой — высокие; у самцов весной и летом CV высокие, осенью — низкие, зимой — промежуточные. Таким образом, сезонная динамика изменчивости ДГ у самок и самцов противоположна.

В результате весной и летом CV выше у самцов, осенью и зимой — у самок. По ЩА CV у самок весной и зимой — высокие, летом и осенью — низкие. У самцов максимальные CV зимой, промежуточные — весной и летом, минимальные — осенью. Таким образом, в весенне-летний период CV самок и самцов отличаются, в осенне-зимний — сходны. Изменчивость ЩА, как правило, выше у самок, однако летом и осенью различия недостоверны. Такой результат можно объяснить тем, что антеннула у самцов играет важную роль в половом поведении [6], что ограничивает её изменчивость. Изменчивость ЩА выше, чем изменчивость ДГ, что неудивительно, поскольку изменчивость, выраженная в CV, у счётных признаков выше, чем у мерных. Этот факт можно объяснить и тем, что ДГ, связанная с размерами тела, более важна в адаптивном отношении, чем ЩА.

На основании изложенного можно заключить, что сезонная динамика CV изменяется в направлении, противоположном изменению средних (табл. 1), особенно эта тенденция характерно для ДГ. Так, у самок от весны к лету средние по ДГ увеличиваются, CV — низкие; от лета к осени и зиме средние снижаются, CV — увеличивается. Можно также отметить как тенденцию, что изменчивость признаков, особенно ЩА низкая, как правило, осенью или летом, т. е. тогда, когда наблюдается высокая численность популяции [4−5]. Высокая изменчивость встречается весной или зимой, т. е. при низкой численности популяции и возможном влиянии случайных факторов. Эти наблюдения позволяют предположить, что значительную роль в определении сезонной динамики ДГ, следовательно, и общих размеров тела, в южнобайкальской природной популяции эпишуры играет селекционный процесс.

Однако анализ средних и изменчивости даёт только общую картину сезонной динамики по количественным морфологическим признакам. Более точные сведения можно получить после оценки фенотипической структуры. С этой целью мы провели стандартную группировку данных [8], объединив весь массив и отранжировав его по общей шкале [9]

Такой подход позволяет выявить возможные селекционные перестройки фенотипической структуры при изменении условий жизни, в том числе — при их сезонной динамике. Полученные данные представлены в табл. 2.

Таблица 2

Сезонная динамика фенотипической структуры природной популяции байкальской эпишуры по количественным морфологическим признакам

По обоим признакам, самкам и самцам мы разбили массив данных на три класса: Н — низкие значения признака, П — промежуточные и В — высокие. Классовый интервал для ДГ по самкам и самцам составил 0,6, по ЩА — 1 (табл. 2). Критерий хи-квадрат показал, что сезонная динамика фенотипической структуры недостоверна только по ЩА у самцов. Во всех остальных случаях этот показатель статистически достоверен, а отмеченная сезонная динамика всегда носит специфический характер. Эти результаты не противоречат картине, описанной по средним. По ДГ у самок летом популяция представлена Н и П классами, особи которых характеризуются низкими и промежуточными значениями признака. Особи с высоким ДГ весной у самок отсутствуют. Летом большая часть популяции представлена особями с промежуточными значениями (П-класс), небольшое количество особей имели высокие (В-класс), только один рачок обнаружил низкие значения ДГ (Н-класс).

Таким образом, увеличение ДГ у самок от весны к лету сопровождается перегруппировкой всех трёх фенотипических классов. Кроме того от весны к лету изменяется и мода: весной — это Н-класс, летом и в последующие сезоны — П-класс. При переходе к осени и зиме происходит наращивание количества особей с низкими и высокими значениями ДГ, количество особей с промежуточными значениями последовательно сокращается. Тем не менее, модальным в этот период остаётся П-класс.

Таким образом, от лета к осени качественный характер фенотипической структуры существенно не меняется. Выравнивание соотношения между всеми тремя классами в этот период приводит к возрастанию изменчивости и свидетельствует о влиянии случайных факторов. Сезонная динамика фенотипической структуры по ДГ у самцов более рельефна. Так, ни в одном из сезонов все три выделенных фенотипических класса не представлены, при этом весной и летом в популяции наличествуют особи с низкими и промежуточными значениями признака, осенью и зимой — с промежуточными и высокими.

Каждый сезон имеет и свою специфическую моду. Так, весной мода отсутствует — особи разделяются примерно поровну между Ни П-классами. Летом модальным является Н-класс, осенью — П-класс, зимой — В-класс. Наиболее интересные результаты получены при оценке фенотипической структуры популяции по ЩА у самок. В этом случае весной популяция бимодальна и представлена преимущественно особями с низким и высоким ЩА. Этот факт объясняет очень высокую изменчивость в этом случае (табл. 1) и позволяет предположить существенное влияние селекционно-генетических факторов на ЩА у самок.

Особи с промежуточными значениями признака представлены единично. Летом популяция представлена преимущественно особями Пи В-классов в равном соотношении, рачки с низким ЩА встречаются единично. Такой же характер обнаруживает фенотипическая структура и осенью, с той лишь разницей, что в этом случае имеется мода — В-класс. Следовательно, от весны к лету и далее — к осени сезонные перестройки фенотипической структуры носят количественный характер, что подтверждает результаты анализа средних. При переходе от осени к зиме структура резко меняется, происходит качественная перегруппировка всех трёх классов. Мода перемещается в Н-класс, остальная часть популяции в равном соотношении представлена особями с промежуточными и высокими значениями. Эти результаты также подтверждают результаты анализа средних арифметических.

Литература

байкальский рачок эпишура сезонный

1. Изместьева Л. Р., Пешкова Е. В., Павлов Б. К. Роль эпишуры (Epishura baikalensis Sars) в круговороте фосфора в озере Байкал Мат-лы 1-го междунар. симп. «Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран». Новосибирск. 2004. С. 128−130

2. Пислегина Е. В. Сезонная динамика доминирующих видов зоопланктона озера Байкал 1982;2002 гг. (по данным ГИС НИИ биологии). Мат-лы междунар. науч.-техн. конф. «Наука и образование» Мурманск. 2004. С. 218−241.

3. Изместьева Л. Р. Зоопланктон пелагиали Южного Байкала в районе антропогенного воздействия. Мат-лы конф. «Проблемы экологии», чтения памяти проф. М. М. Кожова. Новосибирск. 1998. С. 58−60.

4. Афанасьева Э. Л. Биология байкальской эпишуры. — Новосибирск: Наука, 1977. — 144 с.

5. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии) / О. А. Тимошкин, Г. Ф. Мазепова, Н. Г. Мельник и др. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1995. — 694 с.

6. Кожов М. М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 313 с.

7. Ермаков Е. Л. Сезонная динамика структуры природной популяции Drosophila melanogaster Mg. по количественным морфологическим признакам. Канд. дисс. Иркутск, 2000. 184 с.

8. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск.: Вышэйш. школа. 1973. 320 с.

9. Гречаный Г. В., Ермаков Е. Л., Сосунова И. А. Фенотипическая и генотипическая структура природной популяции дрозофилы по счетным морфологическим признакам и ее сезонное изменение // Генетика. Т. 34. № 12. 1998. С. 1619−1629.