Возбудимость. 
Электрофизиология

Определение и показатели Возбудимость — это не только свойство возбудимых тканей, но и количественный показатель. Она отражает, насколько легко можно вызвать возбуждение (то есть ПД) в данной ткани.

Мерой возбудимости служит минимальная величина раздражителя, способная вызвать возбуждение, или так называемая пороговая сила раздражителя: чем меньше эта сила, тем выше возбудимость.

Следовательно, раздражители подразделяются на пороговые, подпороговые (меньше пороговых) и сверхпороговые (больше пороговых).

Более точным показателем возбудимости служит порог деполяризации — минимальная величина (в милливольтах), на которую надо деполяризовать клетку, чтобы возник ПД. Этот показатель равен разности между мембранным потенциалом и критическим уровнем деполяризации (Eкр) — значением мембранного потенциала, при котором возникает ПД. Чем меньше порог деполяризации, тем выше возбудимость.

Мембранно-ионные механизмы

Итак, мерой возбудимости является разность между мембранным потенциалом и Eкр. Факторы, от которых зависит мембранный потенциал, разбирались выше (разд. «Общие принципы возникновения биопотенциалов»). Выясним теперь, от чего зависит Eкр; попутно разберем, что происходит при действии на возбудимую ткань подпороговых раздражителей. Для этого представим себе, что мы прикладываем к возбудимой клетке деполяризующее напряжение.

В первом (чисто условном) случае напряжение настолько мало, что оно не вызывает открывания быстрых натриевых каналов. В таком случае клетка деполяризуется ровно на величину приложенного напряжения (на рисунке — на 5 мВ), то есть ведет себя как обычное сопротивление. Это так называемое пассивное изменение мембранного потенциала, или пассивный ответ.

Во втором случае деполяризующее напряжение уже достаточно для открывания быстрых натриевых каналов. Клетка деполяризуется на величину приложенного напряжения (на рисунке — на 10 мВ), но плюс еще на некоторое значение за счет входа Na+ по открывающимся каналам. Это уже активный ответ, биопотенциал, характерный именно для живой мембраны. Он относится к местным потенциалам, обладает всеми их свойствами (см. выше, разд. «Виды биопотенциалов») и называется локальным ответом. Однако несмотря на открывание быстрых натриевых каналов локальный ответ может не перейти в ПД, то есть остается подпороговым. Почему же в данном случае не развивается самоусиливающийся вход Na+, приводящий к развитию ПД? Дело в том, что деполяризация мгновенно приводит к усилению выхода из клетки K+ (так как уменьшается направленный внутрь электрический градиент для этого иона) по постоянно открытым калиевым каналам, а выход K+ вызывает реполяризацию. Если выходящий калиевый ток больше входящего натриевого, то деполяризация прекращается и самоусиливающийся вход Na+ не развивается.

В третьем случае деполяризующее напряжение достаточно для того, чтобы входящий натриевый ток превысил выходящий калиевый. Клетка деполяризуется на величину приложенного напряжения (на рисунке — на 15 мВ), плюс еще на некоторое значение за счет входа Na+ по открывающимся каналам, и этой суммарной деполяризации хватает для превышения Eкр и развития ПД.

Из этого следует, что Eкр достигается тогда, когда натриевый ток превышает калиевый:

Условие Eкр: INa > IK.

Следовательно:

любые факторы, увеличивающие натриевую проницаемость, приводят к сдвигу Eкр в сторону мембранного потенциала, тем самым они снижают порог деполяризации и повышают возбудимость;

напротив, факторы, уменьшающие натриевую проницаемость, снижают возбудимость;

любые факторы, увеличивающие калиевую проницаемость, приводят к сдвигу Eкр в сторону от мембранного потенциала, тем самым они увеличивают порог деполяризации и понижают возбудимость;

напротив, факторы, снижающие калиевую проницаемость, повышают возбудимость.

Важнейшие примеры изменения возбудимости.