Распространение ПД по безмякотному волокну

Немецкий физиолог Герман предложил теорию «местных токов», согласно которой при распространении возбуждения на мембране нервного волокна между возбужденным и невозбужденным участком возникает местный ток, который является раздражителем для невозбужденного участка. Если его величина достаточна для возникновения ПД в соседнем участке, то ПД распространяется на этот участок.

Распространение местных токов в безмякотных нервных волокнах прямопропорционально сопротивлению мембраны и обратнопропорционально сопротивлению внутрии внеклеточной среды. Расстояние на которое распространяются местные токи будет тем больше, чем больше амплитуда ПД и чем меньше пороговый потенциал.

В мякотных волокнах возбуждение возникает при нанесении раздражения в перехватах Ранвье (теория Тасаки) и распространяется по мембране волокна сальтаторно (скачкообразно) (рис.3).

Рис. 3.Проведение возбуждения в нервных волокнах. А — безмиелиновое волокно (электротоническое проведение). Б — миелиновое волокно (скачкообразное проведение). Миелин, полностью окружая аксон в межузловых промежутках, выступает в роли электрического изолятора, а межклеточная жидкость в перехватах Ранвье — проводник.

При этом может охватывать не только один, но и два перехвата Ранвье, что обеспечивает надежность, а также увеличивает скорость распространения возбуждения и экономически более выгодна, так как на 1 импульс в безмякотном волокне энергия расходуется в 20 раз больше, чем в мякотном. Таким образом, скорость и расстояние, на которое распространяется возбуждение в безмякотных волокнах пропорциональна диаметру, сопротивлению мембраны и амплитуде ПД; в мякотных прямопропорциональна длине межперехватных участков, а их длина тем больше, чем больше диаметр волокна. Скорость не зависит от силы раздражения.

Теория Германа была экспериментально подтверждена.

Гельмгольц — определил скорость распространения импульса у лягушки; Бабский — определил скорость распространения импульса у человека.