Нейроглия. 
Нейроглия: общие сведения

Нейроглия (глия, глиоциты) — полиморфное и гетерогенное по составу семейство клеток, которые искусственно объединены по признаку вспомогательной функции по отношению к нейронам. Глиоциты, или глиальные клетки, формируют весьма сложное и крайне важное микроокружение для нейронов, без которого собственно специфическая деятельность ведущей популяции клеток нервной ткани весьма затруднительна, если вообще возможна. Нейроглия формирует соответствующие условия для формирования потенциала действия и его последующей передачи на значительное удаление, контролирует процессы трофического обеспечения.

Исследование нейроглии и ее роли в нервной системе имеет весьма длительную историю, которая не уступает по времени изучению нейронов (Virchow R., 1854; Cajal Y. Ramon S., 1913). Первоначальный термин нейроглия, предложенный Р. Вирховым (1846), предполагал под этим термином некую цементирующую основу, склеивающую нервные структуры в единую систему. Позже было показано, что нейроглия представляет собой систему специализированных клеток, достаточно сильно различающихся по строению и выполняемым функциям. В ЦНС выделяют макроглию (к ней относятся различные разновидности астроцитов и олигодендроглия), микроглию и эпендимную глию. В периферической нервной системе — шванновские клетки и сателлитную глию периферических нервных ганглиев.

Еще Рамон-и-Кахалом (1913) предполагалась важная функция этих клеток в процессах функционирования нервной ткани. Уже то, что глиоциты составляют около половины объема мозга, предполагает за ней некие существенные функции. Однако в начале ХХ в. было показано, что астроциты не способны к формированию потенциала действия и передаче сигнала на значительное расстояние. Выяснилось, что глиоциты не обладают специфическими синаптическими контактами. Роль нейроглии стала рассматриваться значительно уже и сводилась к подсобной роли в нервной системе. Роль глиоцитов в учебных изданиях того времени рассматривалась как замещающая межклеточное вещество или как некая цементирующая структура между нейронами. Значение нейроглии освещалось также в плоскости поддержания барьерно-трофических и опорно-каркасных функций (Galambos R., 1961; Kuffler S.V., Nichols J.C., 1966).

Способность лишь к градуальным изменениям мембранного потенциала и невозможность целенаправленной передачи информации делает весьма сомнительным предположение, что ведущие функции нервной ткани осуществляет нейроглия. Однако последние десятилетия прошлого века значимо изменили представление об этих клетках и расширили мнение о функциях каждой из них (Van der Lons H., 1991; Tower D.B., 1992; Blackenfield G. et al., 1995; Cooper M.S., 1995).

Нормальное поддержание функции ЦНС и выживание нейронов во многом зависит от сохранения сложной гаммы взаимодействий между ними и глиоцитами. В ЦНС выделяют две главные группы глиоцитов: микроглию и макроглию. Макроглия, имея нейроэктодермальное происхождение, включает в себя астроциты, олигодендроциты и эпендимоциты. Взаимодействие данных клеток между собой и нейронами носит весьма тесный характер, делая невозможным поддержание деятельности мозга при грубом изменении функции по каждой из указанных клеток. Макроглиоциты ЦНС, как и нейроны, являются производными матричных клеток нервной трубки (медулобластов). Микроглиоциты, как минимум частично, развиваясь из клеток — производных мезенхимы, способны к активному перемещению в мозговой ткани и выполняют прежде всего защитно-фагоцитарную и антигенпредставляющую функции, приближаясь в этом отношении к макрофагам, с коими и имеют генетическую близость.

Считается твердо установленным сам факт динамического активного взаимодействия нейронов и глиоцитов (в первую очередь астроцитов) (Kimelberg J. et al., 1988; Barres A.B., 1989; Ransom B., Kettenmann H., 1992; Yu A.C.H. et al., 1992; Attwell D., 1994), а не только явление пассивных контактов между этими типами клеток, как это длительное время считалось (Hertz L., Schousboe A., 1986; Vernadakis A., 1988).

В процессе онтогенеза и филогенеза происходит не только значительная структурная перестройка нейронов, но и нейроглии, что проявляется в ее морфологическом разнообразии, степени дифференцировки, особенностях функциональных перестроек и усложнении нейроглиальных взаимодействий. Сделаны попытки систематизации полученных данных (Сотников О.С., Богута Н. К., 1994). Показана ключевая роль нейроглии во многих нарушениях в неврологии и психиатрии (Веретенников Н.А., Наумова Д. А. и др., 1996). Безусловно, важными в глиально-нейронных взаимодействиях представляются: контроль над степенью метаболизма головного мозга, регуляция генной экспрессии, молекулярные механизмы дегенерации нейронов.

Резюмируя эту небольшую главу, можно предположить ключевую роль нейроглии в поддержании равновесия и пластичности мозга, на что и будет обращено внимание при рассмотрении отдельных клеточных популяций.