Нервная ткань. 
Нервная ткань

Нейрон, как морфофункциональная единица нервной ткани. Организация нейронов. Классификация клеток нервной ткани. Нейронная теория. Строение и функции клеток глии. Нервные волокна Нервная ткань формирует нервную систему. Клетки образующие нервную ткань делятся на две группы — это нейроны и клетки глии. Нейроны — это структурно-функциональные клеточные единицы нервной системы, которые с помощью своих отростков осуществляет контакты с другими нейронами и участвует в образовании рефлекторных дуг.

В основе представлений о том, как устроена нервная система, лежит нейронная теория. Коротко ее можно свести к четырем основным положениям:

нервная система состоит из отдельных клеток — нейронов.

нейроны соединены только специализированными контактами синапсами.

нейруляция глия рефлекторный.

Рисунок 22 Схема нейрона.

нейрон могут находиться в состоянии, либо возбуждения, либо покоя.

существуют два типа синапсов — возбуждающие и тормозные.

Рефлекторная дуга. Наиболее простая из нейронных систем рефлекторная дуга, которая рассматривается как морфологическая основа нервной системы. Рефлекторная дуга — это цепочка связанных синапсами нейронов, по которой импульс поступает от рецептора к исполнительному органу. Простейшая рефлекторная дуга — моносинаптическая — состоит всего из двух нейронов (чувствительного и двигательного) и она крайне редка. Обычно в нее включены еще и вставочные ассоциативные нейроны. Компоненты рефлекторной дуги вам известны: рецептор чувствительный нейрон ассоциативные нейроны — двигательный нейрон — рабочий орган. Нейроны отличаются от других клеток организма следующими свойствами:

способностью приходить в состояние возбуждения, т. е. реагировать на раздражение изменением обмена веществ и свойств клеточной мембраны, способность принимать сигнал от другой клетки;

способностью проводить возбуждение (импульс) по нервным волокнам, и только в аксопетальном, т. е. от дендритов к аксону, направлении;

генерировать нервное возбуждение;

нейроны — высокоспециализированные клетки;

в течение жизни нейроны не делятся;

структуры нейрона могут регенерировать (например, аксон, или дендриты).

Нервная ткань развивается из наружного слоя эмбриобласта эктодермы. Процесс формирования нервной системы называется нейруляция, а зачаток нервной системы — нервная трубка или нейрула. Образование нервной трубки начинается у 18-ти дневного эмбриона с появления нервной пластинки, боковые края которой образуют возвышения — нервные валики. Между валиками образуется желоб, который в последствие станет полостью нервной трубки. К 21-у дню эмбрионального развития в 2-хслойном эмбриобласте появляется третий зародышевый листок — мезодерма, который дает начало спинной хорде, выше которой, развиваться нервная трубка. К 24-му дню нервные валики начинают смыкаться.

Передний отдел нервной трубки расширяется, начинают формироваться мозговые пузыри, остальная часть превращается в спинной мозг. По обе стороны нервных валиков обосабливаются клетки ганглиозной пластинки. Из этих клеток, в последствие, образуются спинномозговые ганглии (узлы) и ганглии вегетативной нервной системы. У зародыша спинномозговые ганглии отчетливо видны уже на 6−8-й неделе развития (42−56 день).

В последствие нервная трубка делится на три слоя:

внутренний слой — эпендимный;

промежуточный слой — мантийный;

наружный слой — краевая вуаль.

Эпендимный слой дает начало нейронам и глиоцитам центральной нервной системы. Часть нейронов эпендимы мигрирует на периферию, где формируют мантийный слой, а часть оставшихся клеток (спонгиобластов) развивается в клетки глии — эпендимоциты и астроциты. Эпендимоциты формируют внутреннюю стенку нервной трубки, в последствие — это центральный спинномозговой канал и стенка желудочков головного мозга. Мантийный слой образуется клетками мигрантами — это нейробласты, предшественники нейронов, не утративши способность к делению и астроциты, развивающиеся из астроцитобластов эпендимного слоя. Краевая вуаль не содержит клеток, она состоит из отростков клеток мантийного слоя и кровеносных сосудов.

Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4−6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга — 130−150 мкм. В нейроне выделяют перикарион (тело) и отростки. Перикарион состоит из клеточной оболочки (мембраны), ядра и цитоплазмы. Основная функция перикариона состоит в осуществлении обмена веществ. Перикарионы образуют серое вещество нервной ткани. Ядро занимает центральное положение, содержит мало хроматина, хорошо выраженное ядрышко. Из-за высокой активности метаболизма нейронов хроматин в их ядрах находится в деспирализованом.

(раскрученном) состоянии, в результате чего происходит непрерывное считывание генетической информации (транскрипция) и образование (трансляция) нейропептидов и белков.

Снаружи нейрон покрыт клеточной мембраной (нейролеммой), которая обеспечивает следующие функции:

• — транспортная функция состоит в обеспечении транспорта ионов и биологически активных веществ (нейромедиаторов и гормонов);
• — рецепторная функция состоит в восприятии внешних сигналов;
• — обеспечивает проведение импульса вдоль нервного волокна.

Цитоплазматическая мембрана нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс, за счет встроенных в нее интегральных белков. Они работают как ионно-избирательные каналы — пропуская одни ионы и не позволяя проходить в клетку другим ионам. В результате на мембране формируется разность потенциалов, создающая возможность проведения нервного импульса.

Гранулярная эндоплазматическая сеть состоит из мембран с фиксированными в ней рибосомами, на которых осуществляется биосинтез первичной структуры белковых молекул. Комплекс таких мембран под световым микроскопом виден как особое зернистое вещество. При окрашивании оно принимает вид тигровой шкуры, поэтому его называю «тигроид» (или вещество Ниссля). Интенсивность окрашивания этой области отражает активность белково-синтетических процессов в клетке. В качестве включений в нейронах встречаются липидные (жировые) капли, гранулы липофусцина и меланина.

Дендриты — это выпячивания перикариона. На поверхности дендритов характерно наличие тонких шипикообразных отростков длиной 2−3 мкм. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз.

Аксон (или нейрит) — отросток, по которому импульс передается от тела клетки на орган эффектор. Длина аксона может достигать 1 м (например, клеток блуждающего нерва). Аксон имеет нитевидную форму и является основой нервного волокна. Аксон начинается в виде не покрытого дополнительной оболочкой участка, который называется аксональный холмик, который затем переходит в продолжение — осевой цилиндр. Аксональный холмик наиболее возбудимый участок аксона, является местом генерации нервных импульсов. Совокупность нескольких аксонов формирует нервное волокно (белое вещество), направленное к рабочему органу (эффектору). Цитоплазма аксона (аксоплазма) содержит микротрубочки, нейрофиламенты, митохондрии, ЭПС, синаптические пузырьки, заполненные нейромедиаторами и плотные тельца. Перемещение аксоплазмы в нейронах идет со скоростью 1−5 мм/сутки, что способствует непрерывному обновлению структурных белков аксона. Аксон оканчиваются разветвлениями, которые называются телодендронами (telodendron). Каждый телодендрон заканчиваются утолщением — нервным окончанием.

В зависимости от выполняемой функции в составе рефлекторной дуге различают:

• — нейроны рецепторы (чувствительные, афферентные),
• — вставочные (ассоциативные) нейроны,
• — двигательные (эфферентные) нейроны.

Афферентные нейроны воспринимают импульс, эфферентные передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные осуществляют связь между нейронами.

По количеству отростков различают:

• — униполярные нейроны, имеющие только аксон,
• — биполярные, имеющие аксон и один дендрит (встречаются в органах чувств);
• — псевдоуниполярный — от тела отходит один общий вырост — отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон (присутствуют в спинальных ганглиях);
• — мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов (большинство нейронов мультиполярные).

Нейроны являются специализированными и дифференцированными клетки, которые существуют и функционируют в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивают клетки нейроглия. Нейроглия выполняет следующие функции:

опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную.

Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости.

Эпендимный эпителий мозга продуцирует цереброспинальную жидкость. Астроциты — клетки отростчатой формы. Они выполняют в основном опорную и разграничительную функции. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности. Олигодендроциты (oligodendrocyte) имеют мелкие ядра и немногочисленны отростки. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в нервных волокнах. Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, происходящие из стволовой кроветворной клетки. Ее функция — защита от инфекции и повреждения и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии имеют короткие отростки с ответвлениями, что придает клеткам «колючий» вид.

Глия периферической нервной системы (периферическая нейроглия) включает нейролеммоциты (Шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (мантийные глиоциты). Нейролеммоциты формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов.

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. Аксон нервной клетки в составе нервного волокна называется осевым цилиндром. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновыенервные волокна.

Оболочку отростков нейронов в ЦНС образуют отростки олигодендроглиоцитов, а в периферической нервной системе — нейролеммоциты (Шванновские клетки). Миелиновая оболочка состоит из белого белково-липидного комплекса миелина (соотношение 4:1), основная часть липидов — это холестерол, фосфолипиды и цереброзиды.

При образовании миелиновой оболочки ядро и цитоплазма шванновской клетки оттесняется на периферию, а ее плазмалемма двийным слоем как бы забинтовывает осевой цилиндр (количество слоев может достигать 100). Миелиновая оболочка поддерживается в цельном виде наружной оболочкой, которая представляется собой соединительнотканный футляр, который называется неврилемма. В целом нервное волокно покрывает соединительнотканная оболочка — эпиневрий, а каждый нервные пучок волокна дополнительно покрыт периневрием. Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 2 до 20 мкм.

В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки:

внутренний, более толстый слой миелина, наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов.

Миелиновый слой содержит периодически встречающиеся узкие светлые линии — насечки миелина, (насечки Шмидта — Лантермана). Насечки представляют собой узкие полоски, пересекающие в косом направлении миелиновую оболочку, образующиеся в результате спирального наслаивания мембраны миелина. Через определенные интервалы (1−2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — узловатые перехваты, или перехваты Ранвье. Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратаминервными окончаниями. Различают три группы нервных окончаний:

• — концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой;
• — эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа;
• — рецепторные (аффекторные, или чувствительные) окончания.

Синапсы обеспечивают передачу возбуждающих или тормозящих влияний между возбудимыми клетками. В возбуждающих синапсах осуществляется перенос нервного импульса от одной клетки другой, а в тормозных — полученный клеткой импульс препятствует ее возбуждению. Следовательно, главная функция синапса состоит в осуществлении модуляции нервного импульса.

Рисунок 23 Нервно-мышечный аппарат.

Эффекторные окончания (эффекторы) бывают двух типов — двигательные и секреторные. Двигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов.

Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга.

Двигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга.

Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в него. Сходное строение имеют секреторные нервные окончания. Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические холинергические пузырьки.

Рецепторные нервные окончания рассеянны по всему организму, они воспринимают различные раздражения из внешней или внутренней среды. Сам рецептор представляет собой терминальное ветвление дендрита чувствительной (рецепторной) клетки. Выделяют две большие группы рецепторов — экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам (внешним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцеро-рецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибуло-проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

Вопросы для самоконтроля.

• 1. Что такое нейроны?
• 2. В чем суть нейронной теории?
• 3. Что такое рефлекторная дуга?
• 4. Какие свойства имеют нейроны?
• 5. Каким образом происходит развитие нервной ткани?
• 6. Охарактеризуйте нервные клетки?
• 7. На какие группы делят нейроны?
• 8. Какие функции выполняют клетки глии?
• 9. Для чего служит миелиновая оболочка? Какие клетки ее вырабатывают?
• 10. Что такое нервные волокна?
• 11. Что такое синапсы? Какую функцию они выполняют?
• 12. Что такое нервно-мышечные окончания? Как они устроены?