Бактероиды. 
Основы микробиологии

Клетки клубеньковых бактерий, перешедшие в цитоплазму растительных клеток, растут, делятся, а затем трансформируются в своеобразные образования — бактероиды. Этим заканчивается процесс инфицирования — приблизительно через три-четыре недели после заражения. Бактероиды в 3—5 раз больше по размерам, чем обычные клетки, причем их форма меняется в зависимости от вида бобового растения от шаровидной и грушевидной до вильчатой и ветвистой (рис. 47). Бактероиды не делятся, они составляют до 50% массы клубенька.

Клубеньковые бактерии в клетках растения располагаются в вакуолях, окруженных перибактероидной мембраной — производным плазмалеммы растительной клетки. Бактероиды содержат больше поли-(3- гидроксимасляной кислоты, гликогена и полифосфатов, чем обычные клетки клубеньковых бактерий, но меньше ДНК. Фактически бактероиды становятся своего рода азотфиксирующими органеллами клеток бобового растения-хозяина. Поэтому их называют азотосомами. Таким образом, рассмотренный симбиоз является внутриклеточным.

Рис. 47. Клетки клубеньковой ткани, наполненные бактероидами клубеньковых бактерий (по: Ф. Бергерсен).

Ткань клубенька, заполненная бактероидами, обычно приобретает красноватую окраску благодаря пигменту леггемоглобину, родственному гемоглобину. Обычно такая окраска характерна для клубеньков, активно фиксирующих азот. Леггемоглобин выявляют уже на второй день после образования клубенька, а фиксацию азота — на четвертый день.

Леггемоглобин — один из важнейших продуктов симбиоза; в его образовании участвуют оба партнера — растение и бактерии: простетическая группа (протогем) синтезируется бактериями, а белковый компонент (апогемоглобин) образуется при участии растения. Леггемоглобин непосредственно не участвует в фиксации молекулярного азота, так как бактероиды могут связывать азот и без этого пигмента. Однако леггемоглобин обладает высоким сродством к кислороду, что облегчает его диффузию через клетку растений к бактероиду. Благодаря такой особенности леггемоглобина бактероиды получают кислород в количестве, достаточном для их роста и получения энергии. В то же время в клубеньке не возникает слишком высокого парциального давления кислорода, которое могло бы оказывать ингибирующее влияние на фиксацию азота бактероидами.

Клубеньки, образованные активными и неактивными клубеньковыми бактериями, различают по ряду признаков. Клубеньки, образовавшиеся при инфицировании неактивными клубеньковыми бактериями, содержат мало леггемоглобина и имеют зеленоватый цвет. Клубеньки, образованные активными штаммами, окрашены в розовый цвет. Кроме того, клубеньки неодинаково распределены по корневой системе растений. Активные расы клубеньковых бактерий образуют многочисленные клубеньки на главном корне, а на боковых их бывает мало.

По мере старения и дегенерации клубеньки отмирают. Определенную роль в этом процессе играет опробковение клеток сосудистой системы, задерживающее обмен питательными веществами между растением-хозяином и клубеньком. В клетках клубеньков появляются вакуоли, ядро перестает окрашиваться, а бактероиды растворяются (лизируются). Лизис бактероидов по окончании активной жизни клубеньков обычно совпадает с некрозом клубеньков, наступающим после цветения растения-хозяина. Бактерии, сохранившиеся в неразвившихся инфекционных нитях, выходят в почву, где могут довольно долго (от одного года до 20 лет) существовать в отсутствие растения-хозяина.

У однолетних растений клубеньки также однолетние, у многолетних клубеньки могут функционировать в течение ряда лет. К концу сезона бактероидная ткань клубеньков многолетних растений разрушается, но клубеньки не отмирают и на следующий год вновь начинают функционировать.

Количество клубеньков на корнях бобовых растений всегда более или менее ограниченно. Клубеньки содержат больше азота, чем остальные части растения. Это служит доказательством того, что именно в клубеньках протекает процесс усвоения азота. Причем фиксация азота атмосферы осуществляется только в бактероидах, и около 90% связанного азота переходит из них в виде ионов аммония в цитоплазму корня бобового растения. Передача связанного азота из тканей клубенька в наземную часть растения происходит в период, когда бактероиды жизнеспособны. Определенное количество усвоенного растениями азота выделяется корнями в почву с продуктами корневых выделений, например с аминокислотами (аспарагиновой кислотой).