Закон Дарси. 
Клеточные мембраны

Закон Дарси (Анри Дарси, 1856) — закон фильтрации жидкостей и газов в пористой среде. Получен экспериментально. Выражает зависимость скорости фильтрации флюида от градиента напора:

где: — скорость фильтрации, K — коэффициент фильтрации, — градиент напора. Закон Дарси связан с несколькими системами измерений. Среда с проницаемостью 1 Дарси (Д) позволяет протекать 1 смі/с жидкости или газа с вязкостью 1 сп (мПа· с) под градиентом давления 1 атм/см, действующего на площадь 1 смІ. 1 миллидарси (мД) равен 0,001 Дарси.

В системе измерения СИ, 1 Дарси эквивалентен 9,869 233Ч10?13мІ или 0,9 869 233 мкмІ. Такое преобразование обычно аппроксимируется как 1 мкмІ. Следует заметить, что это число, обратное к 1,13 250 — коэффициент преобразования из атмосфер в бары.

Транспорт сквозь липидный бислой (простая диффузия) и транспорт при участии мембранных белков.

Активный транспорт

Другие белки-переносчики (их иногда называют белки-насосы) переносят через мембрану вещества с затратами энергии, которая обычно поставляется при гидролизе АТФ. Этот вид транспорта осуществляется против градиента концентрации переносимого вещества и называется активным транспортом.

Симпорт, антипорт и унипорт Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ:

• 1) Унипорт — транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента
• 2) Симпорт — транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.
• 3) Антипорт — перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.

Унипорт осуществляет, например, потенциал-зависимый натриевый канал, через который в клетку во время генерации потенциала действия перемещаются ионы натрия.

Симпорт осуществляет переносчик глюкозы, расположенный на внешней (обращенной в просвет кишечника) стороне клеток кишечного эпителия. Этот белок захватывает одновременно молекулу глюкозы и ион натрия и, меняя конформацию, переносит оба вещества внутрь клетки. При этом используется энергия электрохимического градиента, который, в свою очередью создается за счет гидролиза АТФ натрий-калиевой АТФ-азой.

Антипорт осуществляет, например, натрий-калиевая АТФаза (или натрий-зависимая АТФаза). Она переносит в клетку ионы калия. а из клетки — ионы натрия.

Работа натрий-калиевой АТФазы как пример антипорта и активного транспорта Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na +. Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны.

Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона Na + и ион (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na + отщепляются, а замещается на два иона K +. Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы K + оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы K + отщепляются, и переносчик вновь готов к работе.

Более кратко действия АТФазы можно описать так:

• 1) Она изнутри клетки «забирает» три иона Na +, затем расщепляет молекулу АТФ и присоединяет к себе фосфат
• 2) «Выбрасывает» ионы Na + и присоединяет два иона K + из внешней среды.
• 3) Отсоединяет фосфат, два иона K + выбрасывает внутрь клетки

В итоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов Na +, а внутри клетки — высокая концентрация K +. Работа Na +, K + - АТФаза создает не только разность концентраций, но и разность зарядов (она работает как электрогенный насос). На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней — отрицательный.