Биосинтез нуклеиновых кислот

Один из самых жизненно важных процессов клетки — биосинтез мононуклеотидов, поскольку рибои дезоксирибонуклеотиды служат прямыми предшественниками РНК, ДНК и нуклеотидных ферментов. Центральное звено биосинтеза мононуклеотидов — синтез пуриновых и пиримидиновых оснований. Все микроорганизмы, за исключением некоторых видов бактерий, способны образовывать указанные основания из очень простых предшественников: аминокислот — глицина и аспартата, а также инозиновой, адениловой, гуаниловой и уридиловой кислот. В синтезе мононуклеотидов, кроме того, участвуют фосфорная кислота и П-рибозо-5-фосфат — продукт пентозофосфатного пути превращения углеводов. Синтезированные микроорганизмами мононуклеотиды полимеризуются при участии специальных ферментов в ДНК и РНК.

Биосинтез углеводов.

Глюкоза и другие углеводы синтезируются из более простых соединений. Фотоавтотрофные организмы образуют гексозы в результате восстановления С02. Гексозы, в свою очередь, трансформируются в крахмал, целлюлозу и другие полисахариды. В клетках хемоорганогетеротрофных организмов центральный процесс метаболизма — трансформация пирувата, аминокислот и других простых соединений в глюкозу и гликоген.

Подобно тому как основным путем катаболизма углеводов в клетках анаэробных и аэробных микроорганизмов служит превращение глюкозы в пируват, обратным процессом, т. е. превращением пирувата в глюкозу, является центральный путь биосинтеза моносахаридов и полисахаридов. В данный центральный биосинтетический путь вливаются два главных поддерживающих пути, которые начинаются с двух различных наборов простых, неуглеводных соединений. Один поддерживающий путь заключается в ряде реакций, обеспечивающих превращение промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот в пируват. Указанный процесс характерен для всех организмов и носит название глюконеогенеза. Второй путь состоит из реакций, обусловливающих восстановление С0₂ до глюкозы. Он отсутствует у хемоорганогетеротрофов и наблюдается главным образом у хемолитоавтотрофов и фотолитоавтотрофов.

Глюкозо-6-фосфат, образующийся в процессе превращения по центральному пути двух молекул пирувата при затратах энергии АТФ, обусловливает синтез целого ряда соединений — свободной глюкозы, крахмала, гликогена, дисахаридов, моносахаридов, компонентов клеточной стенки (гликопептидов, тейхоевых кислот, липополисахаридов), запасных веществ клетки (гликогена, гранулезы) и др.

Следует остановиться на особенностях синтеза углеводов и других органических веществ в клетке хемолитоавтотрофных микроорганизмов. Процессы окисления неорганических веществ здесь идут с выделением энергии и позволяют аккумулировать ее в клетке в форме АТФ, часть которой тратится на восстановление С0₂. Усвоение С0₂ у большинства исследованных хемолитоавтотрофов, как и у большинства (но не у всех) фотоавтотрофов, осуществляется через восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина^[1].

Цикл Кальвина имеет, таким образом, универсальное значение как для эукариотных, так и для прокариотных микроорганизмов, использующих С0₂ как основной источник углерода.

Ключевым ферментом цикла Кальвина является рибулозобисфосфаткарбоксилаза, которая катализирует реакцию присоединения С0₂ к молекуле рибулозо-1,5-бисфосфата (Р0₃Н₂—СН₂0 • СО—СНОН— —СНОН • СН₂0—Р0₃Н₂) с образованием двух молекул фосфоглицерата. Последние восстанавливаются в глицеральдегид-3-фосфат, который в результате ряда реакций трансформируется во фруктозобисфосфат, затем — в глюкозо-6-фосфат и, наконец, — в глюкозу.

• [1] Иными путями — не через цикл Кальвина — фиксируют С02 фотоавтотрофныезеленые серные и некоторые зеленые нитчатые бактерии, а также некоторые хемоавто-трофные анаэробы — метаногены, ряд сульфатредукторов, окисляющих Н2, и др.