Рефлекторная деятельность нервной системы

Главной формой нервной деятельности является рефлекс. Любая функция, реакция организма происходит через рефлекс, рефлекторный акт.

Рефлекс — это реакция организма на действие раздражителей внешней или внутренней среды, которая осуществляется через нервную систему. Для каждого рефлекса существует своя рефлекторная дуга, которая в простейшем случае состоит из рецептора, чувствительного (афферентного) нейрона, нервного центра, где находится тело двигательного (эфферентного) нейрона, его аксона, который в составе двигательного нерва подходит к эффектора, например мышцы. Рефлекторная дуга подавляющего большинства рефлексов проходит через центральную нервную систему: в спинном мозге замыкаются относительно простые двигательные и вегетативные рефлексы, мозг осуществляет замыкание сложных безусловных и условных рефлексов, контролирует поведение, обеспечивает реализацию высшей нервной и психической деятельности. Небольшая часть рефлексов может замыкаться вне ЦНС — в периферических узлах. Это периферические рефлексы, регулирующие локальные реакции внутренних органов [15].

Рефлекторное сокращение мышц отличается от прямого сокращения, обусловленного раздражением двигательного нерва, по ряду признаков. Во-первых, латентный (скрытый) период рефлекторного сокращения значительно больше, чем при прямом сокращении, во-вторых, рефлекторном сокращению свойственна рефлекторная последействие — сокращение продолжается и после прекращения раздражения, в отличие от прямого раздражения мышцы или его двигательного нерва, в-третьих, рефлекторное сокращение может быть заторможено другим раздражением. Эти и некоторые другие особенности рефлекторного сокращения мышц обусловлены свойствами нервных центров, через которые осуществляется рефлекс.

Подавляющее большинство рефлексов замыкаются многократно на разных уровнях ЦНС. Так, рефлекс выведения мочи замыкается в крестцовых сегментах спинного мозга и на уровне моста головного мозга, а у некоторых млекопитающих, в частности у человека, кроме того, есть представительство этого рефлекса в коре головного мозга. Так сам никогда двигательный рефлекс кроме основного центра в определенном сегменте спинного мозга может замыкаться и на других уровнях спинного мозга, он также контролируется пристеночного (вестибулярными) ядрами продолговатого мозга, задним мозгом, красным ядром среднего мозга, подкорковыми ядрами и корой полушарий большого мозга. Таким многоступенчатым контролем рефлекторной деятельности обеспечивается адекватность и высокая точность рефлекторных реакций [17].

Все нервные клетки спинного мозга составляют две большие группы: двигательные нейроны и вставные (промежуточные, интернейроны). Последних примерно в 30 раз больше чем первых. Двигательные нейроны (мотонейроны), размещенные в передних рогах (столбах) спинного мозга и делятся, в свою очередь, на два основных типа: Ь-и г-мотонейроны, которые иннервируют разные по функции волокна скелетных мышц.

Двигательные Ь-нейроны (b-мотонейроны) — это крупные нервные клетки с длинными дендритами. На теле и дендритах этих нейронов размещены 10−20 тыс. синапсов, большая часть которых образована окончаниями вставочных нейронов. Аксоны Ь-мотонейронов имеют высокую скорость проведения возбуждения — 70−120 м /с.

Деполяризация, которая возникает в Ь-мотонейронах при активации возбуждающих синапсов, вызывает ритмичные разряды потенциала действия (ПД). Частота импульсации пропорциональна степени деполяризации, однако обычно она не превышает 10−20 имп /с, что обусловлено длительной следовой гиперполяризацией, которая развивается после каждого ПД.

Двигательные г-нейроны (г-мотонейроны) рассеяны среди Ь-мотонейронов, имеют значительно меньшие размеры (не более 30−40мкм). Они не контактируют непосредственно с первичными афферентными волокнами, но моносинаптических активируются волокнами нисходящих путей. Аксоны г-мотонейронов имеют небольшой диаметр, что приводит их малую скорость распространения возбуждения (10−40м /с). Кроме того, для них свойственна незначительная следовая гиперполяризация, что позволяет им разряжаться с частотой 300−500 имп /с.

Вставные (промежуточные, вставочные) нейроны спинного мозга — это разнородная группа нервных клеток. Они синаптические контакты только с другими нейронами и составляют подавляющее большинство нейронов спинного мозга. Общими свойствами вставочных нейронов является их размер, еще меньше, чем г-мотонейронов, они почти не следовой гиперполяризации, а следовательно генерируют возбуждение с частотой более 1000 имп /с. Даже в ответ на одиночное раздражение вставочные нейроны обычно отвечают ритмичным разрядом. К вставочных нейронов принадлежат тормозные клетки Реншо, которые, как правило, активируются афферентными волокнами от мышечных рецепторов [18].

Сложные взаимосвязи между Ь-и г-мотонейронами и различными типами вставных нейронов лежат в основе трансформации ритма в нервных центрах спинного мозга.

Период угнетение всех рефлексов после травмы (пересечения) спинного мозга называют спинальным шоком. У животных такой шок можно вызвать имитацией сечения — локальным охлаждением или анестезией шейной части спинного мозга. Хотя возникновения спинального шока четко не установлен, однако считают, что основной причиной этого явления является нарушение функции основных нисходящих проводящих путей спинного мозга. Вследствие этого блокируются полегшувальни влияния высших отделов ЦНС на Ь-и г-мотонейроны и некоторые вставочные нейроны. Кроме того, происходит растормаживание тормозных вставочных нейронов спинного мозга. Все это приводит к тяжелому угнетению рефлекторной активности. Точно не известно, как происходит восстановление функций спинномозговых нейронов и почему у человека этот процесс занимает несколько месяцев. Предполагается, что повышение возбудимости нейронов спинного мозга может быть связано с влиянием гуморальных факторов (например СО2) на них или множественным прорастанием (спрутингом) в спинной мозг новых нервных волокон [12].