ЦАРСТВО ГРИБЫ — Fungi, Mycota, Mycetalia

Отдел Лишайники — Lichenes

Лишайники наземные симбиотические организмы, состоящие из двух компонентов — водорослей (фикобионтов-автотрофов) и грибов (микобионтов-гетеротрофов). Микобионты лишайников — обычно сумчатые грибы (аскомицеты). Фикобионты — обычно одноклеточные, реже нитчатые зеленые водоросли, редко — прокариоты — цианобактерии.

Распространение, количество видов: Около 26 тыс. видов. Широко распространены на всех континентах, во всех ботанико-географических зонах, нередко произрастают на бесплодных субстратах (эпигейные (на почве), эпифиты (на коре стволов и ветвей деревьев), эпилиты (на камнях) и др.). Наиболее обильны в тундрах и высокогорьях.

Представители: На Северо-Западе России наиболее распространенными видами являются цетрария исландская, кладония оленья, ксантория постенная и др. (рис. 46).

12 3 4.

Рис. 46. Лишайники:

• 1 — кустистый лишайник из рода кладония (Cladonia);
• 2 — слоевище пармелии с плодовыми телами в виде апотециев;
• 3 — кустистый лишайник из рода уснея (Usnea);
• 4 — накипной, так называемый «письменный лишайник» (Graphis scripts)

Питание: Гриб обеспечивает водоросль водой, минеральными веществами, защищает от высыхания, а водоросль снабжает гриб органическими веществами (сахарами — продуктами фотосинтеза).

Строение. Тело лишайника представляет собой слоевище, имеющее различную окраску (белую, серую, сероили жёлто-зелёную, оранжевую, коричневую, чёрную и др.). Его структурную основу составляют гифы гриба. В зависимости от внешнего вида слоевища различают накипные, листоватые и кустистые лишайники. Накипные лишайники имеют вид налетов или корочек, плотно срастающихся с субстратом. Листоватый лишайник имеет слоевище в виде пластинок, чешуек или розеток, прикрепляется к субстрату грибными гифами. Такие лишайники часто поселяются на стволах деревьев. Кустистые лишайники имеют вид прямостоячего или повисающего кустика. У них наблюдается вертикально направленный рост гиф и верхушечный рост слоевищ, в отличие от накипных и листоватых форм, для которых характерен горизонтальный рост гиф. Кустистые лишайники обычно прикрепляются к субстрату только небольшим участком нижней части слоевища.

По анатомическому строению слоевища бывают гомеомерными и гетерам ерными. У гомеомерных лишайников грибные гифы и водоросли равномерно распределены по всей толщине. Это строение наиболее характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются цианобактерии. У гетеромерных лишайников сверху и снизу расположена так называемая кора, образованная плотно переплетенными гифами гриба. Под верхней корой расположены клетки водоросли, лежащие между рыхлых грибных гиф. Внутри находится сердцевина, состоящая из гиф гриба с пустотами, заполненными воздухом. Эти лишайники имеют выросты (ризины), которые закрепляют лишайник в субстрате (рис. 47).

Рис. 47. Анатомическое строение таллома лишайников:

• 1 — поперечный разрез гомеомерного таллома;
• 2 — поперечный разрез гетеромерного таллома: к — верхняя и нижняя кора; в — водоросли; с — сердцевина; р — ризины

Большинство лишайников легко переносят отсутствие влаги и даже полное высыхание. В это время фотосинтез и питание прекращаются, накопление органических веществ происходит очень медленно, чем объясняется незначительный ежегодный прирост (несколько мм).

Размножение. Размножаются лишайники вегетативно, бесполым и половым путем.

Чаще размножаются вегетативно. Вегетативное размножение основано на способности слоевища лишайников регенерировать из его отдельных частей. Оно осуществляется либо механически — оторвавшимися кусочками слоевищ или особыми вегетативными образованиями — соредиями, изидиями или лобулами. Соредии — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водоросли, окружённых гифами гриба, образуются под верхней корой слоевища. Изидии — маленькие, разнообразной формы (точковидные, цилиндрические, коралловидные, шпателевидные) выросты верхней поверхности слоевища, также содержащие клетки водорослей, окружённые гифами гриба. Оторванные от слоевища, они разрастаются в новые слоевища. Лобулы — маленькие чешуйки, расположенные на поверхности или по краям слоевища (рис. 48).

Рис. 48. Строение соралей, изидий:

• 1 — строение соралей (скопление соредий): 1а — разрез, 16- отдельная соредия, 1в — головчатые, 1 г — губовидные, 1 д — манжетовидные, 1е — изидиозные;
• 2 — строение изидий: 2а — разрез, 26 — коралловидные, 2в — шаровидные,
• 2 г — цилиндрические, 2д — соредиальные, 2е — лобули

Половое размножение бывает очень редко (только в неблагоприятных условиях) за счет грибного симбионта. Половое размножение лишайников обеспечивают плодовые тела: апотеции и перитеции, которые находятся на верхней стороне слоевища. Апотеции — структуры открытого типа, от блюдцевидных до бесформенных. Цвет апотециев различен — от белого до черного, красного, желтого, коричневого, зеленого. Перитеции — плодовые тела закрытого типа кувшинообразной формы. Споры развиваются внутри сумок — особых выростов внутри плодовых тел. У небольшой группы лишайников споры образуются экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий (базидиальные лишайники). Они распространяются ветром и, попав в благоприятные условия, прорастают в гифу.

Значение: Лишайники очень чувствительны к загрязнениям атмосферы (погибают при высоком содержании в воздухе двуокиси серы и других загрязнителей), поэтому могут служить индикаторами чистоты окружающей среды. Они разлагают и минерализуют органические вещества почвы. Одними из первых, заселяя скалы, разрушают их поверхностный слой, и, отмирая, образуют гумус, на котором расселяются другие растения.

Лишайники — важнейшие кормовые растения для северных оленей и диких копытных (марала, лося и др.). Издавна используются в медицине (благодаря содержанию т.н. лишайниковых кислот обладают антимикробными свойствами). Лишайники используются для получения антибиотиков (алектория, цетрария, кладония, пармелия, уснея, эверния), ароматических веществ и фиксаторов запахов (лобария, эверния), изредка как красители шерсти. Некоторые виды (исландский мох, умбиликария съедобная и др.) используют в пищу.