Динамика и продуктивность зональных растительных сообществ Гобийской части Монголии

Процесс создания первичного органического вещества в ходе фотосинтеза зеленых растений является одной из важнейших характеристик экосистем и определяет значение растительных сообществ в жизнедеятельности человечества. Изучение продуктивности сообществ актуально для практики хозяйствования человека и необходимо для целесообразного использования ресурсов среды, не приводя их к истощению. Наиболее ярким выражением поиска научных основ рационального использования природных экосистем явилась Международная Биологическая программа, соединившая исследования продукционных процессов Земли в единое, цельное направление науки (1966). Изучение биологической продуктивности растительных сообществ и факторов, определяющих ее в аридной зоне Азии, осуществлялось на ряде станций еще до начала деятельности Международной биологической программы (Родин, 1975). На этих стационарах решались как теоретические, так и прикладные задачи. Результаты этих исследований опубликованы в статьях, коллективных сборниках и монографиях (Лаврен-ко, 1955, 1969; Родин, Базилевич, 1965; Момотов, 1961; Общие теоретические проблемы., 1969; Биокомплексные исследования., 1969а, бНечаева, 1970; Продуктивность., 1971; Биологическая., 1971; Быков и др., 1971; Курочкина, 1978; Мирошниченко, 1975, 1986; Гордеева, 1972; Гордеева и др., 1977; Гунин, Дедков, 1975; Улучшение., 1978; Базилевич, 1993; Базилевич и др., 1986).

Объект нашего исследования — растительность внутренней области Центральной Азии, которая отличается особой экстремальностью природной среды обитания растений. Здесь формируются обедненные по видовому составу сообщества и постепенно отбираются виды, наиболее адаптированные к крайне жестким условиям произрастания. Пустынные степи и пустыни Монголии занимают более 40% территории Монголии и являются основным пастбищным фондом на юге страны. В связи с этим особую важность приобретают выявление характера и закономерностей продукционного процесса в сообществах основных зон и подзон аридной части Монголии и факторов их обуславливающих. Результаты многолетних исследований позволяют оценить современное состояние растительности Гоби и возможности прогнозирования изменений, вызванные как влиянием природных условий, так и хозяйственной деятельностью человека.

Изучение динамики растительности и продуктивности зональных растительных сообществ пустынных степей и пустынь Северной и Заалтайской Гоби выявило глубокую специфичность процессов формирования и накопления надземной массы и годичной продукции видами и сообществами в очень жестких аридных условиях, где в почвах постоянно наблюдается дефицит влаги. Полученные данные позволили установить различия в продуцировании и динамике фитомассы сообществ разных типов растительности, подойти к оценке и прогнозированию годичной продукции пастбищ Гоби. Существование целой полосы сообществ, в которых произрастают как эуксерофитные дерновинные злаки, слагающие растительный покров степного типа, так и кустарники и полукустарнички, входящие в состав остепненных пустынь, вызывает затруднение при определении южной границы степной зоны и северной границы пустынь. К таким «переходным» территориям относится район наших исследований — территория Бул-ган-сомона, расположенная в области контакта южных степей и северных зональных пустынь Монголии. Здесь развиваются своеобразные сообщества пустынных степей (Юнатов, 1974), имеющие свойства как степей, так и пустынь. В этой связи представляет большой интерес познание растительных сообществ этого типа с точки зрения их состава и структуры, а также растительности и продуктивности и сравнение по этим показателям фитоценозов сообществ собственно пустынь и степей. В этом мы видим один из важных аспектов выполненной работы.

Важнейшей отраслью народного хозяйства Монголии является животноводство, от успешного развития которого в значительной степени зависит повышение материального состояния населения страны и дальнейшее расширение экономических связей с другими странами. Правительство Монголии уделяет большое внимание развитию этой отрасли сельского хозяйства, увеличению поголовья скота и повышению его продуктивности. Успешное решение этой важнейшей народнохозяйственной задачи во многом зависит от рационального использования. естественных кормовых угодий, площадь которых составляет 89.5% от общей площади страны, из них пастбища— 88%, а сенокосы— 1.5% (Юнатов, 1954). Изучение естественных кормовых угодий, разработка комплексных мероприятий по их улучшению, увеличению производительности, рациональному использованию и сохранению имеет большое научное и практическое значение. Проведённые до 20−40-х годов XX века исследования дают самые общие представления о растительном покрове Монголии, не затрагивая таких вопросов, как использование растительности, сезонной и разногодичной изменчивости фитоценозов, смен растительного покрова под влиянием различных факторов. Растительный покров степей и пустынь Монголии вследствие своеобразного географического положения в центре Азиатского материка (удаленность от океанов, изолированность от влажных воздушных масс горными сооружениями, высокая приподнятость страны и т. д.) очень специфичен, и его изучение представляло большой интерес для многих исследователей. Подробный литературный обзор по изучению флоры и растительности Монголии приводится в работе A.A. Юнатова (1950). Изучением урожайности пастбищ и сенокосов отдельных районов Монголии занимались Н. В. Павлов (1925), В. И. Баранов (1932), Н. Б. Болодон (1939), в том числе вместе со специалистами из Монголии. С 1940 г. начинаются разносторонние работы по изучению растительного покрова A.A. Юнатовым (1946, 1948, 1950, 1954а). Им были выявлены важнейшие особенности растительного покрова Монголии, состав и структура классификационных единиц растительности (типов, формаций, важнейших ассоциаций), связи с условиями местообитания и др. A.A. Юнатов (1954а) уделил так же большое внимание хозяйственной характеристике естественных кормовых угодий (урожайности, сезонности использования, пригодности для различных видов скота). Значительное внимание уделялось так же кормовой ценности важнейших растений пастбищ и сенокосов и т. д. Исследования состояния пастбищных травостоев на протяжении календарного года были проведены во время работ сенокоспопастбищпой экспедиции (Цацепкин, Юнатов, 1951). Изучение естественных кормовых угодий Монголии продолжалось и позднее как монгольскими, так и советскими ботаниками самостоятельно или же в составе экспедиций (Даважамц, 1954; Гам-бо, 1955; Очир, 1965; Дашням, 1966; Бапзрагч, 1967; Мирошничеико, 1967, 1975). Впервые A.B. Калининой (1954) проведены стационарное изучение основных типов пастбищ горполесостеппой зоны (Хапгай и Хэптей), а так же луково-ковыльковой пустынной степи (Средне-Гобийский аймак). Обобщённые результаты этого изучения приведены в ее работе (Калинина, 1974). Огромное влияние жизнедеятельности живот-пых, главным образом грызунов-землероев, па структуру растительного покрова установлено исследованиями А. Г. Банникова, Е. М. Лавреико Э.М. Мурзаева и A.A. Юнатова (Банников и др., 1945; Юнатов, 1950; Лавренко, 1952; Лавренко, Юнатов, 1952 и др.). Ими же выявлены смены растительности под влиянием грызунов-землероев.

В 1970 г. начались многоплановые исследования естественных биологических ресурсов и природных условий Монголии Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедицией (с 1970 по 1984 гг. научный руководитель академик Е. М. Лавренко., а с 1985 г. и по настоящее время — чл.-корр. РАН Р.В. Камелии). Результаты этих исследований публикуются в серии Трудов экспедиции «Биологические ресурсы и природные условия Монголии» (Дорофеюк, Гупин, 2000).

Исследования динамики и продуктивности растительности пустынных степей Северной Гоби проводились на пустыпностепном стационаре (сомон Булган), а растительности пустынь Заалтайской Гоби — на пустынном стационаре (сомон Шинэ-Джинст). Исследования, проведенные нами в зональном аспекте в комплексе с другими специалистами, можно рассматривать как продолжение и углубление работ, проведенных нашими предшественниками.

Результаты многолетних комплексных исследований опубликованы в монографиях (Пустынные степи и северные пустыни МНР, Ч. 1, 1980; 4.2, 1981). Имеется достаточно большое количество публикаций в журналах и сборниках (Лавренко, 1978, Дава-жамц, 1974; Лавренко и др., i 980- Гордеева, 1972, 1977; Гордеева и др., 1980, 1981; Борисова и др., 1976; Борисова, 1981, Попова, 1977, 1981; Казанцева, 1978, 1983; Казанцева, Даважамц, 1988; Умаров, Якунин, 1974, 1981; и др.). Результаты многолетних исследований на пустынном стационаре (сомон Шинэ-Джинст, Заалтайская Гоби) опубликованы в монографиях (Пустыни Заалтайской Гоби, 1986, 1988) и отдельных публикациях. В них рассмотрены особенности природных, климатических и почвенных условий, история и состав флоры, распределение основных формаций растительности, участие растений основных биоморф в формировании продуктивности растительных сообществ подзональных типов пустынь Заалтайской Гоби (Евстифеев, Рачковская 1976; Гунин, 1986, 1990, 1991; Рачковская, 1993; Камелин, 1988; Казанцева, 1980, 2000, 2004; Якунин, 1980, 1983, 1988). Подробно рассмотрены экофизиологические и апатомо-морфологические особенности развития доминантов и содоминантов Гоби (Бобровская, 1981, 1990, 1988; Гамалей, 1988, Гамалей, Шийрэвдамба, 1988; Слемнев, 1981, 1988, 1990, 2000; Федорова, 1983, 1988).

Цель работы. Выявить основные закономерности многолетней и сезонной динамики видового состава, структуры и продуктивности сообществ основных типов растительности Гоби и определить степень устойчивости основных зональных сообществ к природным и антропогенным факторам.

Задачи исследования:

— провести анализ многолетних данных стационарных наблюдений по видовому составу, структуре, общим запасам надземной массы и определить участие основных биоморф в формировании продукции зональных сообществ Гоби;

— выявить особенности сезонной и многолетней динамики видового состава, структуры надземной фитомассы основных доминантов и растительных сообществ в целом;

— определить особенности реакции растений-доминантов зональных сообществ на факторы внешней среды и пастбищную нагрузку;

— выявить зависимость формирования надземной массы зональных сообществ Гоби от гидротермических условий;

— оценить состояние основных типов растительности Гоби и степень их антропогенной нарушенности;

— разработать мероприятия по рациональному использованию пастбищных экосистем Гоби, восстановлению деградированных пастбищ и сохранению их флористического и фитоценотического разнообразия;

Научная новизна и теоретическое значение работы. Обобщены результаты многолетних исследований динамики и продуктивности зональных растительных сообществ пустынных степей и остепненных пустынь (в экотонпой полосе Северной Гоби) и подзональных типов пустынь Заалтайской Гоби: остепненных, настоящих и край-неаридных. Впервые в Гобийской части Монголии проведены длительные стационарные наблюдения в комплексе с почвоведами, климатологами, биоморфологами, экофи-зиологами и др. Они позволили охарактеризовать особенности многолетней динамики фитоценозов степей и пустынь, изменчивость их видового и биоморфологического состава, специфичность процессов формирования и накопления надземной массы в зависимости от гидротермических условий этих территорий и режима использования. Показано, что в изменчивости годичной продукции, состава и структуры зональных сообществ Гоби проявляется особый характер аридной степной и пустынной растительности Центральной Азии. Исключительно высокая вариабельность и контрастность экологических режимов, характерная для региона Центральной Азии, определяет и высокую изменчивость сообществ в многолетних циклах развития. В сообществах пустынных степей и пустынь выявлена зависимость величины надземной массы от суммы осадков и запасов влаги в почве. Выявлено существенное различие в распределении фитомассы в сообществах пустынных степей и пустынь по фитоценогоризоптам (надземном, приповерхностно-подземном и подземном): масса приповерхпостно-подземного горизонта в степных сообществах значительно выше, чем в пустынных. Наши исследования свидетельствуют о высоком жизненном потенциале основных це-нозообразователей и сообществ степей и пустынь, что проявляется в их быстрой и мощной реакции на повышение влагообеспеченности экотопов.

Длительные исследования по развитию самых южных степей и пустынь Монголии на примере зональных сообществ позволили сделать заключение о том, что многолетняя динамика продуктивности является одним из показателей устойчивости ценозов к экстремальным условиям. Она позволяет растениям выживать и накапливать продукцию в условиях с большими диапазонами летних температур (от + 6 до + 44 °С) и суммы осадков (от б до 200 мм). В раскрытии изменений основных фитоценотических показателей сообществ, т. е. состава, структуры и продуктивности за период наблюдений (27 лет) и их интерпретации как элементов стратегии растений аридных южных степей и пустынь Монголии, автор видит научную и теоретическую значимость выполненной работы. Все элементы изменчивости показателей состава и продуктивности сообществ в их многолетней динамике могут использоваться и для более точной характеристики зональных и подзональных полос растительного покрова Гоби.

Практическое значение работы. Пустынные степи и пустыни Гоби являются областью интенсивного хозяйственного использования, в основном, животноводческого, что в настоящее время привело к сильной деградации пастбищ. Происходит также увеличение дорожной дигрессии и рекреационной нагрузки. Восстановление сильно нарушенной растительности в крайне жестких климатических условиях Гоби происходит очень медленно. Наши данные по сезонной и погодичной динамике однолетней массы позволяют прогнозировать годичный прирост в зависимости от количества и времени выпадения осадков и от преобладания растений того или иного феноритмоти-па. Зимнее состояние пастбищ определяет величина поедаемой массы, преобладанием в ее составе той или иной хозяйственной группы растений, их питательная ценность и сохранность в осенне-зимне-весенний период. Впервые разработаны критерии оценки нарушенное&tradeрастительности пустынных степей и пустынь Гобийской части Монголии. На территорию сомона Булган составлены карты растительности и антропогенной нарушенное&tradeэкосистем (масштаб 1:200 000) и дана оценка состояния кормовых угодий (на примере 1990 и 2002 гг.). Определены площади пастбищ горных сухих и пустынных степей и остепнепных пустынь разной степени нарушенное&trade-. Выявлены зоны влияния различных хозяйственных объектов и концентрации домашних животных в местах водопоя на степень нарушенное&tradeрастительности. Кормовые угодья пустынных степей постоянно подвержены выпасу, и нарушенность растительности здесь значительно выше, чем в остепненных пустынях. На территорию сомона Булган составлена карта пастбищ (масштаб 1:200 000). На площади 750 000 га выделено 19 типов пастбищ. Они включают кормовые угодья горных и пустынных степей, остепненных пустынь, а также пастбища сайров и солончаковых понижений.

Многолетние данные по динамике и продуктивности растительности, полученные нами в широко распространенных сообществах Северной Гоби, позволили оценить их кормовой потенциал, определить емкость пастбищ и разработать мероприятия по их охране и рациональному использованию.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Устойчивость сообществ пустынных степей и пустынь Гоби проявляется в их способности изменять состав, структуру основных ценозообразователей, скорость ростовых процессов доминантов и показатели продукционного процесса в сообществах адекватно резко выраженной изменчивости условий внешней среды.

2. Отнесение растительных сообществ Гоби к тому или иному подзональному или зональному типу растительности (степи пустынные, пустыни остепненные, настоящие, крайнеаридные) может основываться не только на видовом составе и составе биоморф, но и на многолетней динамике фитоценозов и максимальной величине продуктивности как интегральной характеристике их функционирования.

3. Крайнеаридные пустыни Гоби являются экосистемами с чередованием наиболее длительных периодов минимальной продуктивности растительных сообществ в засушливые периоды и массового возобновления и становления подроста в аномально влажные годы (1 раз в 40−50 лет).

Вклад автора в разработку проблем. В основу настоящей работы положены многолетние оригинальные материалы автора (1970;2003 гг.), полученные на стационарах Совместной Российско (Советско) — Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и МАН. Изучение динамики продуктивности в 1970;1976 гг. проводились совместно с Т. К. Гордеевой и Ц. Даважамцем. Картографические работы по составлению карт растительности и антропогенной нарушенное&tradeвыполнены совместно с Г. Н. Якуниным. Графическое оформление серии Карт выполнено А. В. Андреевым (ИПЭЭ им. А.Н. Северцова). Результаты комплексного изучения нашли отражение в совместных публикациях с Т. К. Гордеевой, Ц. Даважамцем, Г. Н. Якуниным, Н. Н. Слемневым, П. Д. Гуниным, И. В. Борисовой, Н. И. Бобровской, Т. А. Поповой, Ю.Г. Ев-стифеевым, Е. И. Рачковской и др. Все полевые исследования, обработка и анализ данных по продуктивности сделаны автором.

Природные условия Гобийской части Монголии.

1.1. Рельеф.

Монголия расположена в умеренном поясе северного полушария, между 41°-52° с.ш. и 88°-120° в.д., примерно на тех же широтах, что Франция и Северная Италия, Придунайские и Балканские страны, Украина, Нижнее Поволжье, Казахстан и Приморский край. Она расположена в северной части Центральной Азии и на тысячи километров удалена от морей и океанов. Мощные горные сооружения, вытянувшиеся по периферии страны, — Большой Хингап, Наиь-Шаиь, Алтай, Саяны и Яблоневый хребет, — отделяет высокие нагорья и котловины Монголии от влажных воздушных течений. Это обстоятельство определяет режим увлажнения и формирование пустынных и пустынно-степных ландшафтов (Юиатов, 1954а).

Северная часть Монголии, орошаемая Селенгой и Орхоном, — реками, сбрасывающими свои воды в Ледовитый и Тихий океаны, имеет сходство с районами Южной Сибири и по существу является её естественным продолжением. Почти две трети страны находятся в области бессточного Центрально-азиатского бассейна, который расположен к югу от линии мирового водораздела, пересекающего по широте территорию страны, где господствуют своеобразные ландшафты, свойственные внутриконтинен-тальным нагорьям Азии. Территория Монголии простирается с севера па юг на 1260 км, расстояние между её крайними восточными и западными точками составляет 3368 л км (Мурзаев, 1948, 1952). Площадь Монголии превышает 1,5 млн. км, что составляет Vi территории Казахстана или Уъ Европейской части России. На этой территории выявлены значительные различия зонально-климатических условий с севера на юг, но осложнённых воздействием сильно пересечённого горного рельефа.

Общей и характерной чертой Монголии является её высокое положение над уровнем моря. Амплитуда высот колеблется от 500−600 м (оз. Хуху-пур на крайнем северо-востоке страны имеет абсолютную отметку 532 м) до 4563 м (самая высокая вершина Монголии— г. Хуйтун в горном массиве Таван-Богдо). Средний гипсометрический уровень лежит в пределах 1500−1600 м. Такая широкая амплитуда высотных отметок проявляется в сильной расчленённости рельефа страны и приводит к широкому развитию явлений вертикальной поясности (зональности). Всю территорию Монголии A.A. Юиатов (1954) разделил на две части: западную и восточную. Первая из них характеризуется господством горного сильно пересечённого рельефа, во второй преобладают равнинные, более сниженные территории.

Северная часть Монголии занята Хангайской горной страной и Хэптеем, которые представляют собой окраинные поднятия южной Сибири. Хэнтей на севере примыкает непосредственно к Яблоневому хребту, уходящему далеко на северо-восток Сибири (но не сливается с ним). Хангай занимает значительную площадь Центральной Монголии. На севере и северо-западе он смыкается с системой Тапну-ола, Восточного Саяна и Прибайкальской горной страной (Хамар-Дабан и др.) (Обручев, 1947). На западе и юго-западе страны располагается горная система Монгольского Алтая. Южнее располагается горная система Гобийского Алтая, которая сохраняет алтайский тип строения хребтов, по в условиях пустынного выветривания имеют более сниженные высотные отметки.

Основные паши исследования посвящены комплексному изучению растительности Гобийской части Монголии. Под географическим термином «Гоби» в учебную и научную литературу вошло представление об обширных пустынных пространствах, расположенных в центральной части Азиатского материка (Цаценкин, 1947; Юнатов, 1950). В связи с накоплением новых фактов и лучшей изученности территории, прежде относимые к Гоби, в настоящее время претерпели значительное сокращение. Ранее, во времена Гумбольдта (Humboldt, 1843) и Пржевальского (1875), к Гоби относили все пустынные и степные пространства Центральной Азии — от Памира на западе до Большого Хингана на востоке. Северную границу Гоби проводили почти по линии мирового водораздела вдоль Алтая, Хангая и Хэнтэяна юге Гоби ограничивалась Ипша-нем, Наньшанем и хр. Алтынтаг, сюда часто были включены районы Ордоса и Цайда-ма.

Издавна в монгольском народе широко бытует разделение всей страны по ландшафтным, географическим и хозяйственным признакам на две части: на Хангай и на Гоби. Оба эти понятия связаны с утилитарной оценкой территории глазами кочевника-скотовода. К Хапгаю относят всю северную половину страны, средпегористую, с более влажным и прохладным климатом, богатую водой, лесом и относительно хорошими пастбищами.

Под Гоби понимают южную часть Монголии, относительно выравненную, с засушливым и более теплым климатом, покрытую разреженной скудной растительностью, с почвами сильно каменистыми и засоленными, имеющую только незначительные водные источники в виде колодцев и небольшого числа ключей. А. А Юнатов, на основании многолетних исследований, установил, что Гоби не представляет в природном отношении единого целого. Он разделил Гоби на две ландшафтно-географические зоны: пустынных степей и пустынь. (Юнатов, 1946а- 1948; 1950; 1974). Зона пустынных степей охватывает широкой полосой всю северную окраину Гоби, тогда как зона пустынь залегает вдоль южной границы Монголии и уходит далее в сопредельные страны. На северной окраине Гоби простирается широкая полоса степей, своеобразных по структуре и облику. Северная Гоби включает область пустынно-степных ланшафтов, холмистые равнины в юго-восточной части Монголии и горную систему Гобийского Алтая. Далее по обширной депрессии между Монгольским Алтаем и Хапгаем пустынные степи проникают на северо-запад и охватывают основную часть Котловины Больших озер (Хиргиснурская и Убсунурская депрессии). На северо-востоке Монголии северная граница проходит примерно па широте 45° 30', затем ее левое крыло постепенно поднимается к северу и достигает на крайнем северо-западе широты 51°30' (оз. Убсу-Нур). Проникновение пустынных степей так далеко к северу может быть объяснено суровыми климатическими условиями сухих и огражденных высокими хребтами межгор-пых котловин. (Цаценкин, Юнатов, 1951).

Между Монгольским Алтаем и Хангайской горной страной располагается обширная замкнутая депрессия, получившая название «Котловина Больших озёр». Далее к юго-востоку она переходит в узкую межгорную долину, которую М. В. Певцов (1883) назвал Гобийской Долиной озёр. К югу от Монгольского и Гобийского Алтая простирается обширное пизкогорье, залегающее между Алтаем и Восточным Тянь-Шанем. Западная половина низкогорья, заключённая между Монгольским Алтаем и хребтами Байтак— Богдо — Хабтак, ТахийпШара-нуру известна под названием Джунгарской Гоби. А сильно опустыненную территорию, простирающуюся от хр. Аджи — Богдо далее на восток вплоть до Гобийского Алтая, принято называть Заалтайской Гоби. На востоке страны в рельефе преобладают выровненные поверхности. Подчинённое значение имеют массивы мелкосопочника и островные горные массивыпониженные участки, напоминающие иногда древние речные долины и вытянутые преимущественно в северо-восточном направлении. Днища этих низин, как правило, засолены и отакыре-ны.

1.2. Климат.

Климат Монголии являет собой яркий пример крайней контипентальности, вряд ли имеющий аналоги па материке Евразия. Это проявляется в широких температурных амплитудах как годовых, так и суточных, резких колебаниях в выпадении атмосферных осадков по годам и по сезонам и в крайне резких сменах погод. Амплитуды средних годовых температур достигают 30−50°С, а абсолютных/— до 90° (летние максимумы до +40°С, зимние минимумы до -50°). Также велики среднесуточные колебания, иногда они достигают 25−30°С. Среднегодовая температура для всей северной части Монголии отрицательна (до -4 — -6°С), а в Гоби она положительна (+4 — + 8°С) (табл. 1). Короткое и относительно прохладное лето, продолжительная и суровая зима, очень малое количество осадков и значительная сухость воздуха — основные особенности монгольского климата. В зимнее время вследствие сильного охлаждения материка над территорией Монголии устанавливается устойчивый аптициклопальный режим с господством полярных континентальных воздушных масс, преобладает морозная, безветренная и малоснежная погода (Цаценкин, Юнатов, 1951; Синицын, 1952; Мурзаев, 1952; Гунин, Золотокрылин, 1986; Береснева, 1992).

Весной происходит разрушение области высокого давления, что сопровождается сильными, меняющимися по направлению ветрами. Лето прохладнее, в сравнении с теми же широтами Казахстана и Украины — это результат высокого гипсометрического уровня расположения страны.

Рис. 1. Климадиаграммы: А — Восточный Хангай (лесостепь), Б — Средняя Халха (сухие степи), В — Северная Гоби (пустынные степи), Заалтайская Гоби: Г — остепненная пустыня, Д — край-неаридная пустыня. 1 — температура воздуха (средняя многолетняя), 2 — осадки (средние многолетние), 3 — засушливый период.

Наиболее существенное влияние на развитие растительности оказывает общая длина безморозного периода и количество дней с устойчивыми среднесуточными температурами выше +5° и +Ю°С. В среднем безморозный период для северной половины страны составляет 90−110 дней, очень часто заморозки отмечаются в мае и даже в июне.

60 5.

40 я.

20 5 о «г д.

-[60 2 и вновь наступают в августе. В Гоби чаще всего заморозки прекращаются в середине мая и вновь наступают в конце сентября — начале октября. Таким образом, безморозный период в Гоби составляет 120−150 дней, что соответствует пустынностепной зоне Казахстана и на 1.5−2.5 месяца короче безморозного периода пустынь Средней Азии (Юнатов, 1954). Характерными особенностями климата Монголии являются: а) крайняя неустойчивость температурного режима весной в связи с частым возвратом холодов уже после начала вегетацииб) локальность и неравномерность выпадения осадков по годам и сезонамв) приуроченность основного количества осадков к летнему периоду— июнь-август (60−80%). На рис. 1 представлены климадиаграммы, составленные (по Госсену — Вальтеру) на районы стационарных работ. Они показали, что засушливый период в Хангае отсутствует, в Средней Халхе он наблюдается в весенний период (апрель-май), а в Северой и Заалтайской Гоби — продолжается с марта по сентябрь.

Таблица 1.

Климатические показатели степей и пустынь Гобийской части Монголии.

Показатели Северная Гоби Заалтайская Гоби.

Степи Пустыни пустынные (О остепненные (2) настоящие (3) крайнеаридные (4).

Средняя годовая сумма атмо- 120 110 80 50 сферных осадков, мм.

Средняя годовая температура 4.8 3.0 4.0 8.0 воздуха, °С.

Средняя максимальная темпе- 24.0 17.2 27.0 30.0 ратура воздуха, июль, 0 С.

Средняя минимальная темпера- 20.4 15.2 20.0 26.0 тура воздуха, июль, 0 С.

Средняя продолжительность 140 130 150 150 безморозного периода, дни.

Сумма температур воздуха >10° 2600 2700 3000 3600.

Среднее количество осадков за 70 75 65 40 май-сентябрь, мм.

Радиационный баланс 52−54 56−59 59 59.

Радиационный индекс сухости 7.4 9.4 13 20.

Я/Ьг).

Примечание: При составлении таблицы использованы данные метеостанций Булган-Сайхан (1), Шинэ-Джипст (2), Номгон (3), Эхийн-Гол (4) и литературные источники (Береснева, Рачков-ская, 1978; Гунин, Золотокрылин, 1986; Гунин, 1991) — Я — радиационный баланс, Ьгзатраты тепла на испарение осадков, ккал/см2год.

1.3. Почвы.

Почвы Монголии и условия почвообразования крайне неоднородны, резкое изменение их часто наблюдается па небольшом расстоянии, что обусловливает существование экологически различных ландшафтов, значительную неоднородность почвенного покрова (Почвенный покров 1978). Исследования почвенного покрова проводились на сети стационаров Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции. Они дают детальное представление о закономерностях в распределении почв основных зон и подзон. Получены данные по динамике влажности и температуре почв, что позволяет раскрыть специфику их режимов (Горная лесостепь., 1983, Степи Восточного Хангая, 1986, Сухие степи., 1984, 1988; Пустыни Заалтайской Гоби, 1986, 1988).

В Гобийской части Монголии рассмотрены особенности почвенного покрова пустынных степей Северной Гоби, остепнепных, настоящих и крайнеаридных пустынь Заалтайской Гоби.

Пустынные степи.

Специфические климатические условия, своеобразный характер растительности и рельефа определяют особенности почвенного покрова пустынных степей, господствующим типом которых являются бурые пустынностепные почвы (Почвенный покров., 1978 Пустынные степи., 1980,1981). Почвоведы разделили тип бурых пустынно-степных почв на два подтипа: а) собственно бурых пустынно-степных почв, развивающихся под пустынными степями, и б) бурых остепненно-пустынных почв, свойственных полосе остепненных пустынь. Наряду с бурыми пустынно-степными почвами здесь встречаются почвы каштанового типа и различные засоленные почвы. Почвенному покрову полосы пустыпных степей Монголии присущ ряд специфических черт, отличающих его от почв полупустынь Казахстана и Средней Азии. Черты эти следующие: а) малое развитие микрокомплексности в почвенном покрове, б) небольшая гип-соносность почв, в) отсутствие в почвах фитогенного накопления солей (Рубцова, 1978).

Микрокомплексность проявляется лишь на озерных суглинистых и глинистых отложениях, вокруг впадин с солончаками, на которых даже незначительные колебания высот существенно изменяют водный режим почв. Комплексность-пятнистость отмечается в узкой полосе подгорных равнин и связана здесь не с микрорельефом, а с пестротой механического состава наносов. Облегчение механического состава рыхлых отложений вдали от гор так же является одной из особенностей Гобийских территорий, отличающих их от подгорных равнин более влажных горных областей, где наблюдается обратное явление. На равнинах более развиты эоловые процессы и выдувание мел-коземистого материала.

Другой особенностью почвенного покрова зоны пустынных степей является отсутствие или малое количество гипса в профиле почв, тогда как полупустыням Западной Азии свойственна высокая гипсоносность. Впервые это свойство почв Гобийских равнин было отмечено Б. Б. Полыновым (Полынов, Лисовский, 1930). Наиболее широко в пределах сомона Булгап распространен тип бурых пустынно-степных почв, в котором выделяются два подтипа: 1) подтип бурых остепненно-пустынпых почв, формирующийся в северной части сомона Булган, свойственный остепненным пустыням, и 2) подтип бурых пустынно-степных почв, развивающихся под пустынными степями (Рубцова, Андроников, 1980, Умаров, Якунин, 1981).

Своеобразные условия почвообразования типа бурых пустынно-степпых почв определяют следующие их генетические особенности.

1. Малое содержание гумуса и своеобразное распределение его по профилю. Максимальное содержание гумуса наблюдается чаще всего в горизонте «В», что связано с особенностями распределения корневых систем.

2. Слабая выщелоченность профиля. Карбонатный горизонт выражен четко, максимум карбонатов содержится у верхней границы карбонатного горизонта, иногда наблюдаются два максимума — в карбонатном горизонте и в породе.

3. Наличие в профиле всех почв (солонцеватых и несолонцеватых, различного механического состава) уплотненного горизонта Bt, обычно бурого или коричневато-бурого цвета, свидетельствующего о дифференциации профиля.

4. Отсутствие (или содержание в малых количествах) в профиле почв гипса и легкорастворимых солей.

Немалую роль в термическом режиме почв играет щебнистый панцирь, плотно устилающий поверхность почв, мощность его 1−2 см. Щебень от пустынного загара имеет почти черный цвет и состоит из самых разнообразных пород — кварцитов, гранита, андезито-базальтов и базальтов, иногда с обильным скоплением халцедонов. Значительная часть бурых пустынно-степных почв сомона покрыта эоловым наносом различной мощности. Относительно небольшие площади, порядка 100 000 га (вместе с горными почвами) занимают почвы каштанового типа. Засоленные почвы встречаются редко и приурочены лишь к замкнутым тектоническим депрессиям и котловинам выдувания.

1.4. Краткий очерк растительности Северной Гоби.

При классификации растительности пустынных степей Северной Гоби A.A. Юна-тов (1974) выделил 3 группы формаций:

I. Дерновиннозлаковые пустынные степи с господством дерновинных травянистых многолетников. Сюда отнесены следующие формации: ковыльковая, змеевково-ковыльковая, луково-ковыльковая. В составе фитоцепозов в небольшом обилии присутствуют полукустарнички и кустарнички, но эдификаторной синузии не образуют.

II. Полукустарничково-дерновиннозлаковые пустынные степи включают следующие формации: боролзаево-ковыльковые, полынно-ковыльковые, соляпково-ковыльковые, баглурово-ковыльковые, борбудурганово-ковыльковые, тарово-ковыль-ковые. Дерновинным злакам принадлежит эдификаторная роль, значительно участие полукустарничков.

III. Кустарниково-дерновиннозлаковые пустынные степи — 'караганово-ковылько-вые, кустарниково-ковыльковые: тостово-ковыльковые, парнолистниково-ковылько-вые, хойрогово-ковыльковые. Растительность этих формаций состоит из двух отчетливо выраженных синузий: дерновинных злаков и ксерофильных кустарников и кустарничков.

I. Дерновиннозлаковые пустынные степи.

Ковыльковые.

Они располагаются в относительно средних — плакорных — местоположениях: по волнистым и увалистым равнинам, отчасти по пологим склонам, и приурочены преимущественно к среднесуглинистым слабозащебненным почвам.

Наиболее широко распространен среди ковыльков — особенно с повышенной за-щебненностыо почвы — ковыль галечный (Stipa glareosa). На востоке зоны большую .роль в сложении ассоциаций играет S. gobica. В условиях поверхностной опесчаненно-сти грунта из других многолетних злаков почти всегда, но в небольшом обилии встречается Cleistogenes songorica. В небольшом обилии встречаются осочки — Carex steno-phylloides и С. duriuscula, а также плотнодерновипный лук многокорневой (Allium polyrrhizum). Из полукустарничков всегда присутствуют в очень небольшом обилии Artemisia caespitosa, A. frigida и более ксерофилизованная в условиях гобийской пустыни A. xerophyiica. Кроме полыней, здесь встречаются представители рода Ajania (A. achilleoides, A. trifida) и своеобразного, эндемичного для Центральной Азии рода.

Asterothamnus (A. cenralii-asiaticus). Полукустарничковые солянки еще более редки: Anabasis brevifolia, Kochia prostrata, чаще встречается высокорослая Krascheninnikovia ceratoides. Изредка в составе типичной ковыльковой пустынной степи встречаются ксе-рофильные кустарники Caraganapygmaea и С. leucophloea.

Группа разнотравья в общем незначительна и представлена довольно стабильным и специфичным для всех фитоценозов зоны пустынных степей набором видов. Наиболее обычны из них Ptilotrichum canescens, Convolvulus ammanii, Lagochilus ilicifolius, Scorzonera divaricata, Heteropappus hispidus, Asparagus gobicus, Gypsophila desertorum, иногда Chamaerhodos sabulosa, Astragalus tenuis, Erodium tibetanum. В особо дождливые годы разрастаются однолетние солянки (Salsolapestifera, S. collina) и двулетние полыни (.Artemisia scoparia, Neopalassia pectinata). Широкое распространение имеют петрофит-пые варианты ковыльковых пустынных степей. Они приурочены к маломощным почвам, характерным для мелкосопочников. Травостой здесь разрежен, в его составе кам-нелюбы: Ptilagrostis pelliotii, Jurinea potaninii, Scorzonera capito, Tugarinovia mongolica, Caryopteris mongholica, а так же Anabasis brevifolia и Ajania achilleoides.

Змевково-ковыльковые.

Они приурочены к волнисто-увалистым равнинам, к широким межгорным долинам и пологим склонам и шлейфам гор. Змеевково-ковыльковые степи приурочены преимущественно к легким суглинистым и отчасти супесчаным почвам. Разреженные и низкорослые змееевково-ковыльковые степи мало чем отличаются от ковыльковых степей. А. А. Юнатов отмечает неравномерность сложения травостоя из-за того, что среди плотнодерновинного ковылька разбросаны приземистые рыхлодерновинные особи змеевки джунгарской (Cleistogenes songorica). В травостое наблюдается только одна сипузия, состоящая из дерповинных злаков — ковыльков и змеевки. Из ковыльков здесь наиболее часто встречаются Stipa gobica с участием S. glareosa. Полукустарнички и разнотравье встречаются в качестве сопутствующих видов (Carex duriuseula, Artemisia caespitosa, Krascheninnikovia ceratoides).

Змеевково-ковыльковые пустынные степи значительно чаще отмечаются в восточной половине зоныпа западе, особенно в Котловине Больших Озер, они проникают сравнительно небольшими участками. Своеобразным вариантом змеевково-ковыль-ковых пустынных степей являются ассоциации, в которых сильно возрастает обилие Iris bungei.

1 Названия растений приводятся по И. А. Губанову (1966).

Луково-ковыльковые.

Своеобразная формация луково-ковыльковых пустынных степей имеет широкое распространение в Северной Гобидля зоны пустынных степей, по-видимому, она эндемична. Луково-ковыльковые степи обычно приурочены к равнинным и относительно приподнятым местоположениям, встречаются па бэлях (шлейфах) горных хребтов и по предгорным равнинам, иногда спускаются на нижние части склонов гобийских депрессий.

Эдификаторами здесь являются ковыльки (большей частью Stipa glareosa и S. go-bica) и Allium polyrrhizum. По проективному обилию они почти всегда примерно равны, иногда лука несколько меньшепо массе примерно 4:3. Следует отметить рыхлодерпо-винный Cleistogenes songorica (по северной окраине зоны и С. squarrosa), Carex durius-cula, а из полукустарничков — Ajania achilleoides, Artemisia frigida, A. caespitosa. Присутствуют и многолетние солянки: Reaumuria songarica, Krascheninnikovia ceratoides, Anabasis brevifolia, Salsola passerina, Kochia prostrata. Число видов разнотравья незначительно. Отмечены следующие виды: Convulvulus ammanii, Ptilotrichum canescens, Gypsophila desertorum, Iris tenuifolia, Peucedanum rigidum, Rheum nanum, Lagochilus ili-cifolius, Zygophyllum rosovii, Scorzonera divaricata. К нарушенным выпасом местам тяготеет Peganum nigellastrum.

Баглурово-луково-ковыльковые.

Они приурочены к сниженным равнинам и пологим склонам, к обширным гобий-ским низинам. Почвы в них палево-бурые, большей частью легкоили среднесуглини-стые среднещебнистые, слабо солонцеватые.

Борбудургапово-луково-ковыльковые.

Эти степи менее распространены, нежели предыдущий вариант, и сосредоточены большей частью в восточной половине зоны. Кроме Allium polyrrhizum в пустынных степях произрастает еще лук монгольский Allium mongolicum, а па стыке пустынно-степной и степной зоны — низкорослая форма A. anisopodium. Лук монгольский часто встречается в небольшом обилии в ковыльковых и змеевково-ковыльковых степях и всегда приурочен к более рыхлым супесчаным почвам.

II. Полукустарничково-дсриовипиозлаковые пустынные стсии.

Эта группа формаций пустынных степей объединяет многообразный и сложный комплекс растительных сообществ, в составе которых основное значение имеют два типа жизненных форм — дерновиппые злаки и полукустарнички.

Именно в этих фитоценозах осуществляется то соотношение жизненных форм, которое было дано в классическом определении Б. А. Келлером (Димо и Келлер, 1907; Келлер, 1923) термина полупустыни. Однако микрокомплексность травостоев в том ее типичном выражении, какое наблюдается в полупустынях Прикаспия, здесь нигде не отмечена. В описываемых ниже формациях, несмотря на значительный удельный вес каждой из указанных групп биоморф, известное (хотя и не всегда особенно большое) преобладание остается за дерновипными злаками. Именно это обстоятельство дает определенное основание относить такие фитоценозы к типу пустынных степей. Следуя Е. М. Лавренко (1940, 1941) и A.B. Прозоровскому (1940) A.A. Юнатов (1974) относит к остепнеппым пустыням только те сообщества, в которых лидирующее положение занимают эуксерофильные полукустарнички, а дериовинные злаки имеют подчиненное и все убывающее значение.

Боролзаево-ковыльковые Их своеобразие заключается в том, что помимо ковылька в них выступают в качестве эдификатора ксероморфные и схожие по внешнему облику с полынями полукустарнички — представители рода Ajania (монгольское название «боролзай»), В соответствии с видовым составом этих эдификаторов наиболее широкое распространение получают две географически замещающиеся группы ассоциаций: боролзаево-ковыльковые степи с A. trifida и боролзаево-ковыльковые степи с A. achilleoides.

В ассоциациях с Ajania achilleoides синузия дерновипных злаков состоит из ковылька (большей частью Siripa glareosa) и Cleistogenes songorica. Здесь часто встречается Allium polyrrhizum. Среди полукустарничков господствует A. achilleoides, а сопутствующими видами являются Artemisia caespitosa, Anabasis brevifolia, Krascheninnikovia ceratoides, Salsola passerina.

Полыппо-ковыльковые В зоне пустынных степей фитоценозы со значительным участием полукустарничковых ксероморфных полыней (Artemisia frigida, A. caespitosa, A. xerophytica) занимают относительно небольшие площади. Нигде в растительном покрове пустынь и пустынных степей гобийской части Монголии полыни не играют такой видной ценозообра-зующей роли, как в пустынях Средней Азии и Казахстана. Полынные пустыни (за исключением Джунгарской Гоби) почти совершенно не свойственны Монголии. В составе разреженного разнотравья присутствуют Allium mongolicum, Iris tenuifolia, Scorzon-era divaricata, Echinops gmelinii, Haplophyllum davuricum. Из кустарников иногда встречаются Caragana pygmaea и С. bungei.

Полынно-ковыльковые степи описываемого состава довольно строго локализованы в пределах юго-восточной Монголии. Наиболее крупные площади их встречаются к югу от Сайн-Шанда близ сомонов: Улан-Бадрах и Хубсугул. Западнее небольшие участки доходят до оз. Улап-Нур, не проникая далеко вглубь пустынной депрессии между Гобийским Алтаем и южным Хангаем. Распространение Artemisia xerophytica тесно связано с зоной гобийских пустынных степей. Если она и заходит южнее в пустыню, то лишь в качестве сопутствующего компонента ценозов. Настоящих полынных пустынь она никогда не образуетнебольшие участки остеппенных пустынь, где господствующая роль переходила к этому виду, отмечены только в зоне пустынных степей и всегда на легких субстратах.

Соляпково-ковыльковые В пределах Северной Гоби находит широкое распространение весьма разнообразная по составу эдификаторов группа солянково-ковыльных пустынных степей. Господствующее положение здесь имеют две синузии — мелкодерновинных ксерофильных злаков и многолетних полукустарничковых солянок {Salsola passerina, Reaumuria son-garica и др), причем преобладание остается за злаками. Состав эдификаторов сипузии дерновинных злаков довольно устойчив, в общем тот же, что и в ранее описанных формациях. Господствующее значение имеет Stipa glareosa, в меньшей S. gobica и S. orientalis для запада и северо-запада.

Баглурово-ковыльковые Они имеют широкое распространение. Растительность характеризуется обычной для пустынных степей разреженностью и низкорослостыо. В синузии дерновинных злаков преобладают ковыльки, с незначительным обилием Cleistogenes songorica и с большим обилием Allium polyrrhizum. Среди полукустарничков лидирует баглур — Anabasis brevifolia, а сопутствующие виды с низким обилием — это Salsola passerina, Krascheninnikovia ceratoides, Ajania achilleoides, Reaumuria songarica и др. В травостое заметную роль играют однолетние солянки и полыни, как, например, Artemisia scoparia и Neopalassia pectinata, Salsola pestifera, S. collina и Bassia dasyphylla. Разнотравье представлено очень бедно.

Борбудургапо-ковыльковые Эта формация имеет основное распространение в пределах восточной части зоны и приурочена к районам развития обширных солончаковатых депрессий юго-восточной Монголии. Борбудурганово-ковыльковые степи заходят на южную окраину степной зоны (между Чойром и Сухэ-Батором), но строго приурочены к периферии обширных солоичаковатых депрессий. В травостое, помимо ковыльков, заметную роль играет Allium polyrrhizum. Среди полукустарничков преобладает борбудургана (Salsola passeri-па), но участие Anabasis brevifolia также значительно. В травостое присутствуют Reaumur ia songarica, Ajania achilleoides.

Тарово-ковыльковые В западной Монголии отмечено распространение ассоциаций, где основными эдификаторами являются: Stipa glareosa, S. orientalis, Nanophyton erinaceum (напофитоп ежовыймоногольское название «тар»). Эти тарово-ковыльковые пустынные степи проникают в Монголию из Джунгарии вдоль южного подножия Монгольского Алтая. К северу от Монгольского Алтая они встречаются лишь в Убсунурской депрессии.

III. Кустарииково-дерновиниозлаковые пустынные степи.

Кустарники ксероморфной структуры играют довольно значительную роль в создании растительного покрова зоны пустынных степей. Их появление связано, главным образом, с повышенным содержанием дресвы и щебня или облегчением механического состава почв. Существенным является то, что кустарники далеко не всегда локализуются в специфических экологических условиях, а входят, в основном, в состав широко распространенных зональных формаций.

Караганово-ковыльковые Как и в степной зоне Монголии, караганово-ковыльковые пустынные степи в ряде районов пустынно-степной зоны приобретают ландшафтное значение. Здесь ценозооб-разователями являются преимущественно Caragana pygmaea, С. leucophloea и С. brachypoda. В условиях опесчаненных почв отмечается С. bungei, С. korshinskii. Только в западной части пустынностепной зоны, исключительно на галечниковых наносах речных долин, образует почти сомкнутые группировки С. spinosa. Caragana bungei приурочена к почвам легкого механического состава.

Каргапово-ковыльковые степи распространены по периферии песчаных массивов на уплотненных песках и супесях, встречаются по межгорным равнинам и заходят также па склоны сопок. Степи с С. bungei более тяготеют к западной и северо-западной частям Монголии, встречаются в Убсунурской и Хиргиснурской депрессиях.

Кроме широко распространенных караганово-ковыльковых формаций, в пределах Северной Гоби можно отметить еще ряд пустынностепных фитоценозов, в которых си-нузия ксерофильных кустарников и кустарничков имеет эдификаторное значение.

Тостово-ковыльковые Тостово-ковыльковая формация имеет широкое распространение. В синузии кустарников господствует своеобразный монгольский эндемик Brachanthemum gobicum (монгольское название «тост»). Вместе с ним почти всегда отмечен своеобразный кустарник из семейства парнолистниковых Zygophyllum xanthoxylon. Синузия дерновинных злаков состоит, в основном, из ковыльков (большей частью Stipa glareosa с участием S. gobica) с небольшой примесью Cleislogenes songorica. Во влажные периоды поверхность почвы покрывает приземистый однолетний злак Arisiida heymannii. Из полукустарничков отмечены следующие виды: Artemisia xerophytica, Ajania achilleoides, Kra-scheninnikovia ceratoides, Oxytropis aciphylla. Среди разнотравья обычно встречаются Iris tenuifolia, Echinops gmelinii, Ptilotrichum canescens, однолетник Erodium tibetanum.

Парполиспшиково-ковыльковые Кустарниково-ковыльковые пустынные степи с Zygophyllum xanthoxylon встречаются сравнительно небольшими массивами, главным образом в восточной Гоби, а также в Гобийском Алтае. В западной части они не отмечены. Травяно-полукустарпичковый покров сильно разрежен и состоит из Stipa glareosa, Cleistogenes songorica, Artemisia scoparia, Reaumuria songarica, Anabasis brevifolia.

Хойрогово-ковыльковыв Ассоциации с доминированием потапинии монгольской (Potaninia mongolica, монгольское название «хойрог») приурочены, в основном, к Восточной Гоби. В зону пустынь она совершенно не заходит. Это эндемик монгольской флоры. Небольшой с раскидистыми дуговидными ветвями кустарник высотой до 10−20 см, по внешнему облику напоминающий карагаиу или курильский чай (PotentillaJruticosa), но значительно более ксерофилизованной структуры. На общем разреженном фоне ковыльковой степи потаниния произрастает рассеянно, но все же образует отчетливую кустарниковую си-пузию.

В травяном покрове произрастают Stipa glareosa, Cleistogenes songorica, Allium mongolicum, а из полукустарничков — Salsolapasserina, Anabasis brevifolia.

В зоне гобийских пустынных степей не получили широкого распространения пиптантусово-ковыльковые пустынные степи. Эдификатором кустарниковой синузии выступает вечнозеленый кустарник из семейства бобовых Ammopiptanthus mongolicus (монгольское название «мупх-харгана»). Этот вид заходит из Алашани лишь на самую южную окраину Монголии. Отмечены довольно большие участки пиптаптусово-ковыльковых пустынных степей в Бордзоп-Гоби, по шлейфам гор Барун-Цохио. Едииично встречаются случаи совместного произрастания ковылька и саксаула и образования саксаулово — ковыльковых ассоциаций.

Выводы.

Анализ данных по составу, структуре и продуктивности зональных растительных сообществ пустынных степей и пустынь Гоби за длительный период стационарных наблюдений позволил сделать некоторые общие выводы:

1. Система зональных и подзональных типов степной и пустынной растительности, в основном, подтверждается и данными по продуктивности исследованных растительных сообществ.

2. Общие запасы фитомассы от пустынных степей к крайнеаридпым пустыням снижаются в 50 раз, а величина годичной продукции — в 100 раз при уменьшении количества осадков (в 3 раза) и увеличении индекса сухости (от 7.4 до 20).

3. Биопродукционный потенциал видов и сообществ центральноазатских степей и пустынь очень высок, но он ограничен внешними факторами (дефицитом влаги и азота, избытком тепла и радиации).

4. Выявлена зависимость величины годичной продукции от количества осадков: в сообществах пустынных степей, выпавших в весенне — летний период (апрель-июль), а в пустынях — от запасов влаги в почве за июнь — август текущего года в горизонте 0−30 см и за сентябрь предыдущего года в горизонте 50−100 см.

5. Выявлено образование годичной продукции в сообществах степей и пустынь Северной и Заалтайской Гоби даже в крайне засушливые годы., благодаря высокой лабильности водного режима степных растений и экономного расходования воды на транспирацию пустынными видами и их высокой теплоустойчивости.

6. Впервые в крайпеаридной пустыне за длительный период наблюдений (19 771 993 гг.) выявлено семенное возобновление Haloxylon ammodendron и Iljinia regeln ¦ в аномально влажный 1993 г. (165 мм), когда сумма осадков превысила среднюю многолетнюю сумма осадков превышала среднюю многолетнюю в 3.5 раза. Сохранность 9-летней популяции Haloxylon ammodendron ¦ и Iljinia regelii составила от 28 до 56%. Хорошей сохранности этих растений способствовали благоприятные условия увлажнения в течение первых 3-х лет.

7. Основные биоморфы (кустарники, полукустарнички, поликарпические и моно-карпические травы) и феноритмотипы растений (летне-зимнезеленые и летпезелепые) в сообществах пустынных степей и пустынь Гоби играют разную роль в формировании и динамике надземной массы. В Северной Гоби в сообществах остепненных пустынь основную величину надземной массы формируют кустарники и полукустарнички, среди них доминанты и содоминанты с летне-зимнезеленым феноритмотипом (Reaumuria songarica, Salsola passerina). В сообществах пустынных степей почти 60% надземной массы накапливают многолетние травы (главным образом злаки, луки). В Заалтайской Гоби в сообществах остепненных пустынь надземная масса образована преимущественно полукустарничками, а в настоящих и крайнеаридных пустынях — кустарниками и полукустарничками с хорошо развитой корневой системой. Участие растений с летне-зимпезелепым феноритмотипом в формировании надземной массы степных сообществ (Siipa gobica, S. glareosa, Artemisia frigida и др.) особенно велико. Сезонная динамика однолетней массы зависит от количества и времени выпавших осадков и от преобладания в составе травостоя летпе-зимнезелепых растений.

8. В исследованных сообществах пустынных степей и пустынь следует различать 3 фитоценогоризонта по их структурно-функциональным особенностям: надземный, подземный и приповерхностно-подземный, который накапливает большую фитомассу побегового происхождения и аккумулирует запасные питательные вещества. В сообществах пустынных степей масса приповерхпостпо-подземпого горизонта значительно выше по сравнению с сообществами остепненных и настоящих пустынь, а в крайпеа-ридпой пустыне у Iljinia regelii она составляет 1/3 часть массы побегового происхождения.

9. Установлена значительная устойчивость зональных растительных сообществ пустынь Гоби и основных цепозообразователей кустарников Haloxylon ammodendron, Zygophyllum xanihoxylon, Nilraria sphaerocarpa и полукустарничков Anabasis brevifolia, Sympegma regelii, Reaumuria songarica, Iljinia regelii. В сообществах пустынных степей за длительный период наблюдений происходит смена роли домипаптов. У рыхлодерно-винного злака Cleisiogenes songarica снизились фитоценотические показатели, а у плот-нодерновинного — Stipa gobica — увеличились и он занимает лидирующее положение. Устойчивость сообществ обеспечивается в многолетних циклах флюктуациями продукционных процессов. Выявлена высокая устойчивость к засухе и выпасу домипаптов и содомипантов пустынных степей плотнодерновинных злаков Stipa gobica, Stipa glareosa и луков Allium polyrrhizum, A. mongolicum, примитивных полукустарничков, Ajania fruticulosa, Artemisia frigida, а из разнотравья Astragalus grubovii, A. junatovii, A. variabilis, Gypsophila desertoru.

10. Разработаны флористические и фитоценотические критерии и параметры для оценки степеней трансформации растительных сообществ под влиянием выпаса. Восстановление растительности пустынных степей при средней степени нарушенности происходит в течение 3−4 лет, а при сильной — 8−10 лет (при заповедании). В пустынях восстановление сильно нарушенной растительности происходит по крайней мере в 2 раза медленнее.

11. Ковыльково-баглуровые сообщества остепненных пустынь Северной Гоби, вслед за A.A. Юнатовым (1950, 1974), а также З. В. Карамышевой и В. Н. Храмцовым (Karamysheva, Khramtsov, 1995), мы относим к типу пустынных степей, а не к типу мел-кодерновинных пустынных злаковников (Рачковская, 1993), поскольку они в аномально влажные годы имеют высокое проективное покрытие (15%) и их продуктивность сравнима с продуктивностью пустынных степей подгорных равнин (600 кг/га).

Заключение

.

Закономерности пространственной и временной динамики сообществ Гоби и оценка их устойчивости к природным и антропогенным факторам.

Многолетние исследования зональных сообществ Северной Гоби (остеппенные пустыни и пустынные степи) и Заалтайской Гоби (пустыни) позволили выявить закономерности изменений видового состава, численности особей, проективного покрытия, а также особенности формирования первичной продукции и общих запасов надземной массы сообществ и основных ценозообразователей. Показаны особенности сезонной и погодичной динамики прироста однолетней массы в зависимости от количества и времени выпадения осадков. Дана оценка распределения общей фитомассы по фитоцеиогоризонтам. Показаны различия в особенностях формирования надземной массы пустынностепных сообществ с пустынными. На материалах перманентно варьирующей динамики внешней среды и строения растительных сообществ показаны признаки и критерии устойчивости доминаитов и экспансии дигрессивно — активных видов на фоне природных и антропогенных аномалий.

А. Северная Гоби Остспненныс пустыни На территории сомона Булган с повышением высоты с севера на юг по северному бэлю хр. Гурван-Сайхан (Ь =1050−2500 м) происходят плавные смены растительности: от остепненных пустынь на севере до горных степей на юге. Они идут в направлении противоположном зональным сменам растительности на равнинах. В северной части сомона, главным образом в депрессиях, сомона (Ь=1050−1200 м) распространены сообщества остепнёпиых пустынь на бурых остеппёпно — пустынных почвах. Доминанты и содоминанты пустынные кустарники и полукустарнички. На подгорной равнине Гурван-Сайхан (Ь=1200−1700 м) широко распространены пустынные степи с доминированием злаков, луков и примитивных полукустарничков па бурых пустынностепных почвах. Низкие сильно и слабо расчлененные горы (Ь =1700−2000 м) заняты опусты-непными степями на светлокаштановых почвах, а вверх по склону (Ь=2000;2500м) распространены горные сухие и умеренно — засушливые степи на горных каштановых малоразвитых щебнисто-камепистых почвах с доминированием злаков, разнотравья и значительного участия степных кустарников.

В сообществах профиля отмечено 92 вида из 27 семейств и 65 родов. В остепнен-ных пустынях первые три места занимают виды семейств СИепоросИасеае (14), Лз-/егасеае (9) и Роасеае (9), а пустынных степях — Аз1егасеае (8), Роасеае (7) и РаЬасеае (7 видов). Это указывает на большие различия во флористическом составе рассмотренных сообществ. В Северной Гоби из общего числа видов на профиле 66% составляют пустынностепные, 20 — степные и степнопустынные, 14 — пустынные эколого-ценотические группы. Исследованные сообщества резко различаются по составу жизненных форм основных цепозообразователей. В остепненных пустынях доминантами и содоминантами являются настоящие полукустарнички и кустарники, которые формируют основную величину надземной массы (80−100%). Во влажные годы основные фитоценотические показатели трав (численность, проективное покрытие и надземная масса) возрастают в несколько раз. В сообществах пустынных степей доминанты и со-домипанты представлены дерновиппыми злаками и луками и примитивными полукустарничкамиони образуют более 70% всей надземной массы.

Флюктуации численного состава видов в годы наблюдений происходят, в основном, за счет особенностей вегетации многолетних и однолетних растений. В засушливые годы возобновление однолетников не отмечено, а многолетние растения также могут находиться в состоянии покоя 1, 2 и более лет. В сообществах пустынных степей варьирование видового состава связано не только с засушливыми условиями, по и влиянием выпаса. Во влажные годы (2003) при умеренной пастбищной нагрузке в сообществах профиля отмечено резкое увеличение всех фитоценотических показателей. Доминанты и содоминанты сообществ пустынь — пустынные кустарники и настоящие полукустарнички (12 видов). Во влажные периоды увеличивается участие сииузии однолетников. В сообществах пустынных степей доминантами и содоминантами являются злаки, луки и примитивные полукустарнички (8 видов). Злаки и луки встречаются во всех сообществах подгорной равнины. В сообществах остепненных пустынь основную величину фитомассы формируют виды семейства СИепоросНасеае, а пустынных степей — семейства Роасеае и Аз1егасеае.

Таким образом, доминанты обсуждаемых сообществ резко различаются по биологоморфологическим и эколого-физиологическим свойствам. Это проявляется в их неодинаковом горизонтальном и вертикальном строении, ритмике фенологического развития, а также типах водного режима и фотосиптетической активности, что, в конечном счете, обуславливает характер и количественный уровень продукционного процесса. В свою очередь, состав основных ценозообразователей сообществ остепненных пустынь и пустынных степей определяет величину и структуру их фитомассы. Основную величину надземной массы в сообществах пустынь составляют многолетние одревесневшие побеги кустарников и полукустарничков. Доля однолетних ассимиляционных побегов в составе надземной массы изменялась от 12 до 50%.

В остепненной пустыне к сухим щебнистым равнинным пространствам приурочены змеевково — ковыльково — баглуровые сообщества (К-5). Запасы влаги в почве пополняются только за счет атмосферных осадков. Флюктуации надземной массы в сообществе достаточно велики (3 раза). Вся надземная масса в этом сообществе изменяется от 200 до 600 кг/га, а однолетняя — от 85 до 500 кг/га. Доминант — настоящий полукустарничек Anabasis brevifolia, а участие злаков составляет 13%.

Наибольшую надземную массу (3395, в том числе однолетняя — 16%) накапливают псаммофитные варианты на песчаных наносах котловин и эоловых бугров с богатым видовым составом, в которых основная фитоцепотическая роль в формировании фитомассы принадлежит кустарникам (более 80%).

Сообщества засоленных понижений и котловин выдувания по величине надземной массы близки (200−1000 кг/га). До 90% надземной массы продуцируют настоящие полукустарнички и кустарники, а доля многолетних и однолетних трав чрезвычайно мала.

Анализ многолетней динамики выявил очень большие флюктуации основных фитоцепотических показателей в сообществах остепненных пустынь в сухие и влажные годы. Во влажные годы отмечено очень хорошее развитие многолетних и однолетних трав (10 -20% от однолетней массы сообщества).

У Haloxylon ammodendron в 1993 г. (аномально влажном) наблюдалось очень хорошее семенное возобновление, что позволило этому виду усилить свои фитоценотиче-ские позиции. В сообществе реомюриево-воробьиносоляпково-саксауловом (К-7) он становится доминантом, а в брахантемово-саксаулово-реомюриевом (БД, ст.уч.З) — со-домипантом.

В сообществах остепненных пустынь устойчивыми видами к засухе, засолению, дефляции и антропогенным нарушениям (выпас, рекреация) оказались виды Reaumuria songarica, Anabasis brevifolia, Haloxylon ammodendron, характеризующиеся глубокой корневой системой (130 см и более). Они являются древними видами во флоре Монголии и, вероятно, хорошо адаптированы к аридным условиям. У псаммофитов Potaninia mongolica, Brachanthemum gobicum, Salsola passerina в стрессовых ситуациях фитоце-нотические показатели резко ухудшаются.

В связи с иссушением оз. Улан-нур практически исчез Phragmites australis и луговые виды. В настоящее время в этой части профиля наблюдается дефляция и скопление песчаных наносов вокруг особей полукустарничков Kalidium foliatum, К. gracile и кустарника Nitraria sibirica, обитающих вокруг акваторииозера. Однако, несмотря на значительные изменения факторов внешней среды (опустынивание данной территории в последние десятилетия), жизненное состояние этих видов хорошее и их статус не изменился.

Пустынные степи.

В сообществах пустынных степей в сухие и влажные годы отмечены серьезные флюктуации видового состава, численности особей, проективного покрытия и годичной продукции. Надземная масса почти полностью состоит из однолетних побегов, величина продукции колеблется от 50 до 700 кг/га.

В сообществах пустынных степей обнаружена различная реакция видов-доминантов как на внешние условия среды, так и на увеличение пастбищной нагрузки. Например, доминант пустынных степей ковылек Siipa gobica за последние 10 лет усилил свои позиции, а в аномально влажном годы 1993 г. отмечено его семенное возобновление. Напротив, у содоминанта рыхлодерновинного злака — Cleistogenes songorica за период наблюдений жизненное состояние резко ухудшилось. В возрастном спектре популяций вида в сравнении с данными 70-х годов (Попова, 1981) увеличилось количество стареющих генеративных (до 52%) и сенильных особей (до 35%). тогда как молодых генеративных — уменьшилось в 2 раза. Засушливые условия и увеличение антропогенной нагрузки способствовали его партикуляции. В сообществах пустынных степей, расположенных на подгорной равнине хр. Гурван — Сайхан усилилась экспансия Ephedra sinica из сайров на плакоры.

Во влажные годы в пустынных степях происходит массовое возобновление однолетников Salsola collina, Eragrostis minor, Neopalassia pectinata и др., синузии которых образуют значительную массу (до 40%).

В 2003 г. (влажном) во всех сообществах профиля увеличилось число видов, численность особей, проективное покрытие и надземная масса по сравнению с 1972 г. Наиболее устойчивыми видами пустынных степей являются плотнодерновинные ко-выльки Siipa gobica, S. glareosa и лук многокорневой Allium polyrrhizum, а также примитивные полукустарнички Ajania fruticulosa, Artemisia frigida, Artemisia caespitosa. В засушливые годы некоторые виды разнотравья Astragalus grubovii, A. junatovii, Gypsophila desertorum, Ferula bungeana, Scorzonera divaricata и однолетники находятся в состоянии покоя.

Впервые в 2003 г. реализация биологического и продукционного потенциала доминантов и содоминантов и в целом сообществ пустынных степей и остеппенных пустынь была очень высокой. Значения некоторых фитоценотических показателей увеличились в разы в сравнении с 1972 и 1990 гг., а в некоторых сообществах первичная продукция фитомассы достигала величин, сопоставимых с таковыми в сухих степях Средней Халхи.

Для детального изучения основных закономерностей формирования надземной массы, сезонной и погодичной динамики в зависимости от факторов внешней среды наблюдения проводились на стационарных участках (№№ 1,3). В остепненпой пустыне исследования проводились в реомюриево-брахантемовом с кустарниками сообществе (ст. уч. № 3) и в пустынных степях — в холоднополынно-змеевковоковыльковом с ка-раганами сообществе (ст.уч. .№ 1). Основные ценозоообразователи пустынного сообщества — это пустынные кустарники и полукустарнички: Reaumuria songarica, Brachan-themum gobicum, Haloxylon ammodendron, Zygophyllum xanthoxylon, Salsola passerina, a пустынностепного пустынностепные злаки Stipa gobica, S. glareosa, Cleistogenes songorica, луки Allium polyrrhizum, A. mongolicum и примитивный полукустарничек Artemisia frigida.

Состав биоморф определяет фракционную структуру надземной массы сообществ. В пустынном сообществе кустарники и полукустарнички образуют более 90% годичной продукции, а пустынностепном — более 70% надземной массы формируют злаки, луки и Artemisia frigida. Число видов многолетних и однолетних трав в остеп-пенной пустыне значительно, но их надземная масса мала. В пустынной степи они формируют более 70% продукции. Общие запасы фитомассы (надземной, приповерхностно-подземной и подземной) в пустынном сообществе составляют около 5000, а пустынностепном — 10 000 кг/га, т. е. в 2 раза больше.

В сезонной динамике максимум накопления однолетней массы в обоих сообществах приходится на позднелетпий период. Однако, в засушливые годы, следующими за влажными, максимум накопления однолетней массы в пустынных степях смещается на 2−3 недели раньше, в сообществах остепненных пустынь этого не происходит. И для степных и для пустынных сообществ характерны значительные флюктуации однолетней массы. Однако, в пустынных степях они выражены более значительно. В сообществах пустынных степей выявлена прямая зависимость величины надземной массы от количества осадков за апрель июль (г кв. = 0.552). В сообществах остепненных пустынь она определяется не столько связью с величиной выпавших осадков в период вегетации, сколько запасами влаги в почве за прошедший осенний период.

Особенности накопления и распределения фитомассы тесно связано с вертикальной структурой растительных сообществ. В сообществах выделено три различных фи-тоцепогоризонта, различающихся по своим морфологическим и функциональным свойствам. В состав первых двух горизонтов входит побеговая часть растений, третий горизонт образован корневыми системами, корневищами, подземными стеблями, клубнями и луковицами. Надземный горизонт включает листья, стебли и генеративные органы, подземный — корпи, а приповерхностпо-подземный — многолетние и однолетние части дерновин с узлами кущения злаков и луков, нижние части многолетних побегов разнотравья), являясь слоем адсорбции и аккумуляции воды и минеральных элементов. Масса последнего в пустыпностепном сообществе почти в 3 раза больше, чем в пустынном. С учетом приповерхностно-подземной массы, вертикальная структура фитомассы исследованных сообществ существенно различна. Если принять надземную массу в эталонном пустыпностепном сообществе за единицу, то масса приповерхностно — подземного горизонта составит 5 единиц, а — подземного — 33. В пустынном сообществе это соотношение составляет 1: 0.7: 5.

Исследованные нами пустынностеппые сообщества по основным фитоцепотиче-ским показателям (составу видов и жизненных форм, численности, проективному покрытию и максимальной величине годичной продукции, доле участия дерновинных злаков и луков и примитивных полукустарничков) в формировании продукции по праву можно сравнить со степями. В сообществах остепненных пустынь также наблюдаются флюктуации фитоцепотических показателей. Значительные флюктуации видового состава, численности и продукции в сухие и влажные годы происходят, в основном, за счет многолетних и однолетних растений. Состав доминантов и содоминантов кустарников и полукустарничков за годы наблюдений практически остался без изменений. Они отличаются более стабильным водным режимом и экономно расходуют воду па образование сухого вещества.

Б. Заалтайская Гоби На экологическом профиле отмечено 76 видов. Они относятся к 21 семейству и 56 родам. В сообществах профиля первое место по числу видов принадлежит семейству Asteraceae, второе — Chenopodiaceae. Маревые в Гоби являются активными ценозооб-разователями (виды родов Anabasis, Sympegma regelii, Haloxylon ammodendron, Iljinii regelii, Salsolapasserina). Количество видов с Центральноазиатским типом ареала в За-алтайской Гоби на 10% больше в сравнении с Северной Гоби.

Эколого-ценотические группы представлены пустынностепными видами (51%), пустынными-27, степными и степнопустынными-20, а остальными -2%.

В Заалтайской Гоби исследованные сообщества относятся к трем подзональным типам пустынь: остепненной (h=l750 м), настоящей (h=1300- 1500) и крайнеаридной (h=780 -1100).

Остепненныс пустыни.

В подзоне остепненных пустынь на межсайровых водоразделах наиболее широко распространено луково — ковыльково — баглуровое (Anabasis brevifolia + Stipa glareosa+ Allium polyrrhizum) сообщество па палево-бурых почвах. За годы наблюдений в сообществе отмечено 15 видов, в том числе одно, — двулетних растений — 4 Численность также мала (12.8 экз/ м2), в разные по условиям увлажнения годы наблюдались флюктуации (от 6 до 23 экз./ м2). Проективное покрытие растений в сообществе варьирует от 1.6 (в 1987 — сухом году) до 7.6%) (в 1993 — влажном году). Доминант — настоящий полукустарничек Anabasis brevifolia, который формирует более 90% надземной массы. Участие злаков и луков (Stipa glareosa, Allium polyrrhizum) в формировании продукции невелико (5%), а масса многолетних трав и одно-, двулетних растений составляет всего лишь 2%. Величина однолетней массы в луково — ковыльково — баглуровом сообществе колеблется от 65 (в 1982 — сухом году) до 360 кг/га (в 1993 г. — влажном году). В сухие годы одно-, двулетние растения не развиваются совсем, а у многолетних трав значительная часть особей находится в состоянии вынужденного покоя. Средняя многолетняя величина надземной массы (за 14 лет) в луково — ковыльково — баглуровом сообществе водораздельных пространств составила 200 кг/га, в том числе однолетняя -145 кг/га. Общая фитомасса сообщества составляет 6700 кг/га, большая часть ее (95%), состоит из подземной массы.

В ковыльково — луково — баглуровом сообществе ложбин увеличивается количество видов в 1.4, численность особей в — 4, проективное покрытие в — 2, а надземная масса в -1.2 раза в сравнении с таковыми в сообществе межсайрового водораздела. В сообществах ложбин средняя многолетняя величина надземной массы составляет -240, в том числе однолетняя — 200 кг/га. Во влажные годы хорошо развиваются луки (.Allium polyrrhizum, A. mongolicum), их надземная масса достигает 100 кг/га. Во влажные годы в формировании надземной массы участие злаков и луков в сообществе ложбин составляет более 50%, а в засушливые — увеличивается доля в надземной массе.

Anabasis brevifolia (до 80%). Общие запасы фитомассы в сообществах ложбин в 2 раза больше в сравнении с межсайровыми водоразделами. Особенно велика масса приповерхностно-подземного горизонта (7%), она превысила надземную массу в 1.3 раза (319 кг/га). В ковыльково — луково — баглуровом сообществе ложбин с дополнительным увлажнением за счет поверхностного стока фитоценотические показатели сравнимы с таковыми холоднополынно-змеевково-ковылькового с караганами сообщества Северной Гоби.

Настоящие пустыни.

В подзоне настоящих пустынь на серо-бурых почвах широко распространены реомюриево-симпегмовые (Sympegma regeln + Reaumuria songarica), реомюриево-селитряпковые (Nitraria shpaerocarpa + Reaumuria songarica), саксауловые (Haloxylon ammodendron) сообщества. В настоящей пустыне количество осадков в 1.5 раза меньше (75 мм), чем в остеппенной (105 мм). В настоящей пустыне наибольшую однолетнюю массу накапливают реомюриево-симпегмовые сообщества (72), наименьшуюразреженные саксаульники па межсайровых водоразделах с очень низкими запасами влаги в метровой толще (30 кг/га). Основную величину надземной массы формируют доминанты сообществ настоящих пустынь кустарники и полукустарнички Sympegma regelii. Reaumuria songarica, Nitraria shpaerocarpa, Haloxylon ammodendron (до 100%). Многолетние и одно-, двухлетние травы участвуют в создании продукции только в ложбинах и сайрах. Максимум в формировании однолетней массы в сообществах настоящих пустынь приурочен к позднелетнему периоду (август).

В реошориево-симпегмовом сообществе на межсайровом водоразделе произрастает только 2 вида. Однолетних растений в этом сообществе не отмечено.

Численность симпегмы и реомюрии в сообществе составляет 0.34 экз/м2 и в годы наблюдений она оставалась без изменений, так как возобновления этих видов не отмечено. Выявлены значительные флюктуации однолетней массы от 14 (в 1982 — засушливом) до 120 кг/га (в 1979; влажном году). По многолетним данным надземная масса реомюриево-симпегмового сообщества составила 280 кг/га, в ее формировании участвуют только настоящие полукустарнички Sympegma regelii (88%) и Reaumuria songarica (12%). В ложбине масса однолетних побегов увеличивается в 3 раза и в формировании надземной массы участвуют 16 видов. Величина надземной массы увеличивается в 2, а однолетней в 3 раза в сравнении с сообществами межсайровых водоразделов. Велико участие многолетних трав и однолетних трав (25%).

В реомюрисво-селитрянковом сообществе отмечено достаточно большое количество видов (18). Однако многолетние и однолетние травы развиваются крайне редко и имеют единичную встречаемость, их масса не поддается учету. Доминант — кустарник Nitraria sphaerocarpa, его фитоценотические показатели (численность, проективное покрытие и продуктивность), имеют более высокие показатели, чемReaumuria songarica. В сезонной и погодичной динамике надземной массы изменения происходят, в основном, за счет однолетней массы омброфита Nitraria sphaerocarpa (15−135%). Вся надземная масса за период наблюдений была 212 кг/га, основную ее величину составляют многолетние побеги (84%), а однолетние — всего лишь 16%. Сообщество можно охарактеризовать как устойчивое, оно способно в благоприятные годы увеличивать однолетнюю массу в разы.

В саксауловом сообществе (Haloxylon ammodendron) выявлены очень низкие фитоценотические показатели саксаула. Численность саксаула до 1987 г. была постоянной (77 экз. /га), а в дальнейшем при сильной антропогенной нагрузке (выпас, сбор на топливо) саксаул практически исчез. Проективное покрытие саксаула очень мало, всего лишь 0.6%. Надземная масса сообщества составила 250 кг/га, в том числе однолетней 10%. В сезонной динамике активное накопление однолетней массы саксаула наблюдается в начале вегетации, в летний период увеличение однолетней массы происходит плавно, максимум отмечен в августе. В 1993 г. (аномально влажном) отмечено семенное возобновление саксаула. Для данного сообщества выявлена связь фитомассы надземной части с объемом модельных особей Haloxylon ammodendron из разных саксауловых сообществ Гоби. Уравнение имеет следующий вид у=2.972х, г 2 =0.72. Численность подроста саксаула в 1994 г. составила 320 экз./ м2.

В условиях ложбин на опесчаненных почвах и с дополнительным увлажнением, численность саксаула увеличивается в 5 раз. Общая надземная масса выше почти в 6 раз, а однолетняя — в 7 раз. В сезонной и погодичной динамике наблюдаются те же закономерности, что и на плакоре. Однако, в саксауловом сообществе ложбин отмечено в благоприятные годы хорошее развитие одно-, двулетней полыми Artemisia scoparia и однолетника Tribulus terrestris и они накапливают значительную массу (7%) (Казанцева, 1986).

Крайнеаридпые пустыни.

В подзоне крайнеаридпой пустынь на водораздельных пространствах распространены разреженные монодоминантпые сообщества Iljinii regeln (130 экз/га). Проективное покрытие в сообществах крайне низкое (0.2%), очень низка и среднегодовая продуктивпость в длительных циклах наблюдений (6.0 кг/га). Флюктуации однолетней массы ильинии в засушливые и влажные годы составляют от 1 до 7 кг/га. Впервые в 1993 г. в крайпеаридной пустыне отмечено массовое возобновление ильинии и однолетних солянок, их продукция в этом аномальном году составила на гамаде более 100 кг/га. Выявлена зависимость однолетней массы от осадков за год на плакоре у = 0.026х + 1.311, г2 = 0.549, в ложбине у = 0.342х + 0.801, г2 = 0.549.

Широко распространенные в этой подзоне эфедрово-саксауловые (Haloxylon ammodendron + Ephedra przewalskif) сообщества приурочены только к сайрам. Доминант — Haloxylon ammodendron, который накапливает в этом сообществе более 60% надземной массы. В формировании фитомассы принимают небольшое участие кустарники и полукустарнички: Calligonum mongolicum, Sympegma regelii, Ajania fruticulosa, a во влажные годы и некоторые травянистые многолетние и одно-, двулетние растения. Общие запасы фитомассы (1606 кг/га) имеют небольшие различия с джузгуновыми саксаульниками сайров настоящих пустынь.

Экологическая обусловленность смен подзопальных типов пустынь четко отражается в изменении состава, структуры и продуктивности растительных сообществ остепненных, настоящих и крайнеаридных пустынь, биоморфологическом составе доми-пантов и содоминантов, общих запасах надземной массы и величине годичной продукции.

Многолетняя динамика однолетней массы сообществ пустынь характеризуется одновершинным ходом с максимумом, приходящимся на позднелетний период (август-сентябрь). В целом, он определяется феноритомотипами доминантов пустынь и запасами влаги в почве.

Участие многолетних трав в образовании продукции очень мало и снижается от остепненных пустынь к крайнеаридным, в тоже время — однолетников увеличивается.

Величины однолетней массы растительных сообществ снижается с севера на юг от остепненных до крайнеаридных пустынь. Величина надземной массы в луково-ковыльково-баглуровом сообществе (остепненная пустыня) составляет по многолетним данным (14 лет) 200 кг/га, а в сообществе Iljinii regelii крайнеаридпой 6 кг/га, а однолетняя масса снижается от 145 до 2 кг/га, однолетняя масса снижается в 75 раз. Таким образом, своеобразие климатических и почвенных условий определяет состав основных ценозообразователей, сроки вегетации, общие запасы и структуру, характер сезонной и погодичной динамики надземной массы растительных сообществ пустынных степей и пустынь Северной и Заалтайской Гоби. Велико значения годичного прироста надземной массы в опыте с поливом и внесением минеральных удобрений в природных условиях в пустынной степи Заалтайской Гоби. При поливе масса составила 657 кг/га, а при внесении азота + полив он был 1145 кг/га в 1.9. и 3.3 раза выше рекордного урожая (350 кг/га), полученного за 27-летний период наблюдений в пустынной степи Северной Гоби. Эти значения, равно как и аналогичные величины валового годичного прироста фитомассы, можно было бы принять за эталоны, эквивалентные биопродукционному потенциалу исследованной экосистемы (БППЭ), при условии, что в опытах достигнут оптимальный режим увлажненности экотопа, при котором теоретически биопродукционпый потенциал должен реализоваться в наиболее полной мере.

Общие запасы, структура и динамика надземной массы растительных сообществ Гоби зависят от экологических режимов этих территорий (количества тепла, запасов влаги в почве), принадлежности растений к тем или иным биоморфам, фенортмотипу и эколого-физиологических особенностей домипантов и содоминантов.

А. А. Юпатов (1974) считает сообщества баглуровой формации характерными для пустынных степей. Наши данные по продуктивности выявили их высокий продукционный потенциал, величина надземной массы баглуровых сообществ со злаками сравнима с таковой в сообществах пустынных степей подгорной равнины хр. Гурван-Сайхан.

Впервые в крайнеаридной пустыне за длительный период наблюдений выявлено семенное возобновление Haloxylon ammodendromi и Iljinia regelii ' в аномально влажном 1993 г., так как сумма осадков превышала среднюю многолетнюю в 5 раз (165 мм). Сохранность 9- летней популяции Haloxylon ammodendron • и Iljinia regelii составила в опытах с бороздоваиием на плакорах от 21 до 52% (Гуиин и др., 2003). Хорошей сохранности этих растений способствовали благоприятные условия увлажнения в течение первых 3 лет после возобновления.