Периферические органы иммуногенеза. 
Лимфатические узлы, их строение и функциональные зоны. 
Лимфоцитопоэз

К периферическим кроветворным и иммунным органам относятся лимфатические узлы, селезёнка, а также миндалины и другие лимфоидные образования в составе слизистых оболочек полых внутренних органов.

Лимфатические узлы (анатомия)

Функции органа. Лимфатические узлы играют роль активного биологического фильтра, в котором задерживается и фагоцитируется до 99% всех инородных бактерий. Различают неспецифическую защитную функцию лимфатических узлов, которая осуществляется за счёт элиминации микробов из лимфы, и специфическую, выражающуюся в иммунном ответе на антигены. Выполняют эти органы и кроветворную функцию, поставляя в кровь лимфоциты, хотя стволовые клетки в них практически отсутствуют. Лимфа, протекая через лимфатические узлы, обогащается лимфоцитами и очищается от антигенов.

Развитие лимфатических узлов начинается в конце 2-го — начале 3-го месяца эмбриогенеза в виде скоплений мезенхимы по ходу лимфатических сосудов. Вскоре из мезенхимы образуется ретикулярная ткань, составляющая строму органа. К концу 4-го месяца в закладки узлов вселяются лимфоциты и формируются первичные узелки (без центра размножения). Одновременно формируется подразделение органа на корковое и мозговое вещество.

Строение. В лимфатическом узле имеются следующие структурные компоненты: капсула, содержащая много коллагеновых волокон (в области ворот в капсуле есть гладкие миоциты), трабекулы — перекладины, состоящие из соединительной ткани, которые анастомозируют друг с другом и образуют каркас узла. Строма органаретикулярная ткань, образующая трёхмерную сеть ретикулярных клеток, коллагеновых и ретикулярных волокон, а также содержащая макрофаги и антигенпредставляющие дендритные клетки. В её петлях располагаются элементы лимфоидного ряда.

В каждом узле можно выделить периферическое (корковое) и центральное (мозговое) вещество.

Корковое вещество состоит из наружной коры, расположенной под капсулой узла, и лежащей под ней глубокой коры (паракортикальной зоны).

Наружная кора включает лимфоидную ткань, образующую лимфатические узелки (В-зависимые зоны) и межузелковые скопления, а также особые заполненные протекающей здесь лимфой пространства — синусы, располагающиеся под капсулой и по ходу трабекул.

Лимфатический узелок (фолликул) представляет собой сферическое скопление лимфоидной ткани диаметром до 1 мм, наружную границу которого образует слой уплощенных ретикулярных клеток. Различают первичные и вторичные узелки.

Первичные узелки — компактные однородные скопления малых В-лимфоцитов рециркулирующего пула.

Вторичные узелки состоят из короны и герминативного центра (светлого центра, или центра размножения).

Глубокая кора (паракортикальная зона) — Т-зависимая зона лимфатического узла, находится на границе между корковым и мозговым веществом. Она является тимусзависимой зоной, или Т-зоной, так как при удалении тимуса происходит ее исчезновение. В паракортикальной зоне осуществляется антигензависимая бласттранс-формация Т-лимфоцитов, их пролиферация и последующее превращение в специализированные клетки системы иммунитета.

Мозговое вещество образовано ветвящимися и анастомозирующими тяжами лимфоидной ткани (мозговыми тяжами). Между ними располагаются соединительнотканные трабекулы и мозговые лимфатические синусы. Мозговые тяжи являются преимущественно В-зависимой зоной и содержат многочисленные плазматические клетки, В-лимфоциты и макрофаги.

Лимфатические синусы — система особых внутриорганных лимфатических сосудов в корковом и мозговом веществе, обеспечивающая медленный ток лимфы через узел, в процессе которого она примерно на 99% очищается от содержащихся в ней частиц (с извлечением антигенного материала) и обогащается антителами, клетками лимфоидного ряда и макрофагами.

Направление лимфотока в лимфатическом узле: из приносящих сосудов лимфа последовательно попадает в субкапсулярный, промежуточные корковые и мозговые синусы, имеющие сходное строение, далее в центральный или воротный синус, откуда (в воротах узла) направляется в выносящие лимфатические сосуды.

Лимфоцитопоэз идет по схеме СКК — ПСК — УПК — лимфобласт — большой лимфоцит — средний лимфоцитмалый лимфоцит.

Особенностью развития Ти В-лимфоцитов является двухэтапность процесса их созревания.

Первый этап — антигеннезависимая дифференцировка. происходит в центральных органах иммунитета: в тимусе идёт развитие То-клеток и их разделение на подгруппы (киллеры, хелперы), а в красном костном мозге развиваются Во-лимфоциты. Затем эти клетки выходят из тимуса и красного костного мозга в кровь и после встречи с антигеном заселяют Ти В-зависимые зоны в периферических органах иммунитета — селезенке, лимфатических узлах, а также в пограничной лимфоидной ткани, связанной с эпителием в стенке пищеварительного, дыхательного и мочеполового трактов.

Здесь происходит властная трансформация клеток (т.е. превращение лимфоцитов в бластные формы с активизацией процессов пролиферации), обеспечивая размножение и далее созревание именно того клона клеток, который коммитирован (настроен) к данному антигену, что составляет второй этап развития — антигензависи-мую дифференцировку лимфоцитов.