Эпистаз. 
Полигенное наследование

Эпистаз — подавление действия гена, находящегося в одной неаллельной паре, действием гена из другой неаллельной пары, например подавление геном, А гена В, т. е. A >B или A >bb. Выделяют доминантный и рецессивный эпистаз.

Доминантный эпистаз: доминантный аллель одной неаллельной пары, находящийся в гомозиготном (АА) или гетерозиготном (Аа) состоянии, подавляет проявление неаллельного к нему доминантного аллеля другой аллельной пары, находящейся в состоянии АА или Аа. Гены, дающие доминантный эффект, называются эпистатическими генами или супрессорами (ингибиторами). 0ни могут быть как доминантными, так и рецессивными. Подавляемые гены именуются гипостатическими генами.

Если гены, находящиеся в других неаллельных парах, усиливают доминантное действие эпистатических генов, то они называются генами-модификаторами (интенсификаторами).

Такой тип взаимодействия характерен для неаллельных генов, участвующих в регуляции онтогенеза, например генов иммунного ответа (генная сеть — 2190 генов; см. главу 15) или генов эритропоэза (генная сеть — 200 генов).

Возможны два варианта доминантного эпистаза:

• * гомозиготы с рецессивными аллелями (аа) отличаются по фенотипу от гомозигот с доминантными аллелями (АА);
• * гомозиготы по доминантным аллелям (АА) не отличаются по фенотипу от гомозигот по рецессивным аллелям (аа).

Рецессивный эпистаз проявляется в том, что рецессивный аллель одного гена подавляет действие неаллельного ему доминантного гена (аа>В), а между доминантными генами наблюдается комплементарность (см. ниже). Примером рецессивного эпистаза у человека служит «бомбейский феномен», связанный с рождением детей с I (I⁰I⁰) и IV (I^АI^В) группами крови от родителей с I (I⁰I⁰) и II (I^AI°) группами крови, тогда как теоретически от таких родителей должны рождаться дети с I (I⁰I⁰) или II (I^AI⁰) группами крови. Феномен можно объяснить либо наличием не распознанного у одного из родителей редкого гетерозиготного варианта III группы крови (I^BI⁰), либо наличием в генотипе ребенка с IV группой крови (I^АI^В) рецессивных генов-модификаторов, которые в гомозиготном состоянии подавляют экспрессию антигенов, находящихся на поверхности эритроцитов, т. е. дают непредсказуемый фенотипический эффект.

Кроме рецессивного эпистаза, выделен двойной рецессивный эпистаз; при нем у рецессивных генов собственное фенотипическое проявление, а в двойных гомозиготах рецессивные аллели подавляют друг друга: аа >bb, bb >аа.