Границы семейства и диагноз

Подавляющее большинство стафилинид имеют нетипичный для жуков облик из-за узкого удлиненного тела и сильно укороченных надкрылий (под которыми очень компактно уложены задние крылья), оставляющих большую часть брюшка открытой. Такое строение обеспечивает большую гибкость тела что позволяет стафилинидам проникать в скважины разных субстратов и эффективно перемещаться в них. Парадоксально, но именно этот «нежучиный» облик стафилинид является максимальным воплощением одной из основных тенденций в эволюции отряда жуков — завоевания крылатыми насекомыми скрытых местообитаний при сохранении функциональных задних крыльев. Огромное разнообразие стафилинид — наглядная иллюстрация эволюционного успеха данного морфотипа. Стафилиниды — одно из крупнейших семейств жуков и вообще животных, включающее 31 подсемейство, около 3200 родов и более 47 000 описанных видов. Число видов стафилинид, остающихся неописанными оценить трудно, но вероятно это десятки тысяч.

Систематика и филогения

Современная классификация семейства включает более 45 000 видов (на 1998 год), объединяемых в 32 подсемейства (31 современное и 1 ископаемое), около 400 триб (иногда группируемые в надтрибы), и около 3 800 родов (Herman, 2001; с учётом того факта, что ранее самостоятельные семейства Pselaphidae, Dasyceridae, Scaphidiidae и Brathinidae теперь относятся к стафилинидам в качестве подсемейств). Крупнейшие подсемейства: Aleocharinae (12 182 вида, 1740 родов), Pselaphinae (8415, 1103), Staphylininae (6642, 282), Paederinae (5962, 225), Steninae (2109,2), Osoriinae (2058, 105), Oxytelinae (2000, 48). Кроме того, ежегодно описывается около 400 новых для науки видов стафилинид. При этом, некоторые ученые считают, что ¾ тропических видов остаются ещё не описанными.

В 2009 году в результате сравнительного анализа 211 признаков имаго и личинок (включая секвенирование 18S rDNA) было доказано (Grebennikov & Newton, 2009), что Сцидмениды (более 4600 видов) являются одной из групп жуков-стафилинид, куда они и были в итоге включены в качестве подсемейства. За последние годы в состав Staphylinidae были включены бывшие таксоны Brathinidae (ныне часть подсемейства Omaliinae), Dasyceridae (сейчас Dasycerinae), Empelidae (теперь Empelinae), Glypholomatini (бывшая триба из семейства Silphidae), Microsilphinae (бывшее подсемейство из Silphidae), Pselaphidae (теперьPselaphinae), Scydmaenidae (ныне Scydmaeninae) и Scaphidiidae (теперь в статусе подсемейства Scaphidiinae).

После этого объединения семейство Стафилиниды стало крупнейшим среди всех животных семейством организмов, включающим около 55 000 видов жуков. Ранее крупнейшим считали семейство жуков-Долгоносиков (51 000 видов).

Выделяют 4 основные линии стафилинид (Lawrence and Newton 1995):

• · подсемейства Glypholomatinae, Microsilphinae, Omaliinae, Empelinae, Proteininae, Micropeplinae, Neophoninae, Dasycerinae, Protopselaphinae, Pselaphinae, Scydmaeninae
• · подсемейства Phloeocharinae, Olisthaerinae, Tachyporinae, Trichophyinae, Habrocerinae, Aleocharinae
• · подсемейства Trigonurinae, Apateticinae, Scaphidiinae, Piestinae, Osoriinae, Oxytelinae
• · подсемейства Oxyporinae, Megalopsidiinae, Steninae, Euaesthetinae, Solieriinae, Leptotyphlinae, Pseudopsinae, Paederinae, Staphylininae

В настоящее время, при все повышающемся интересе к семейству со стороны колеоптерологов, необходимость целенаправленного изучения филогении этой огромной группы и существенного усовершенствования ее макросистемы ощущается очень остро. Пока же, основополагающими в этой области все еще остаются две публикации: широкая по охвату материала книга А. Л. Тихомировой (1973) о морфо-экологических особенностях и филогенезе стафилинид, и публикация Лоуренса и Ньютона (Lawrence & Newton, 1982) по филогении жуков в целом. Не останавливаясь на концепции Тихомировой, изложенной на русском языке в соответствующей монографии (Тихомирова, 1973), отметим что по Лоуренсу и Ньютону (Lawrence & Newton, 1982), известные в настоящее время подсемейства стафилинид, предложено объединять в 4 группы: омалиинную (Omaliine-group), тахипоринную (Tachyporine-group), оксителинную (Oxyteline-group) и стафилининную (Staphylinine-group) группы. Пределы этих групп и филогенетические отношения внутри них во многом не ясны. Например, неясны границы Staphylinine-группы с семействами Silphidae и Scydmaenidae. Серьезные проблемы связаны с Tachyporine-группой которая предположительно является искуственным объединением. Считается что Omaliine-группа включает наиболее примитивные подсемейства стафилинид, тогда как другой полюс составляют Paederinae и Staphylininae, наиболее эволюционно продвинутые подсемейства из Staphylinine-группы.