Разложение целлюлозы и пектиновых веществ

Разложение целлюлозы

.

Целлюлоза — наиболее распространенный полисахарид растительного мира, и микроорганизмы, способные к ее разложению, играют очень важную роль в процессах минерализации растительных остатков. Это аэробные (грибы и бактерии) и анаэробные микроорганизмы (мезофильные и термофильные бактерии). Клетчатка, или целлюлоза, является основным веществом клеточных стенок растений. К разрушителям целлюлозы относятся бактерии родов Cytophaga, Sporocytophaga, Myxococcus, Sorangium, Cellulomonas. Разложение клетчатки в аэробных условиях происходит под действием микроорганизмов, которые также имеют фермент целлюлазу. Многие грибы и некоторые аэробные бактерии способны проводить гидролиз клетчатки, затем окислять продукты гидролиза до углекислого газа и воды. В небольших количествах могут накапливаться и органические кислоты.

Активно разлагают целлюлозу актиномицеты: Streptomyces, Streptosporangium, Micromonospora и грибы Chaetomium, а также отдельные виды Trichoderma, Aspergillus, Botrytis, Rhizoctonia и др. Под воздействием трутовых грибов, относящихся к базидиомицетам, которые обладают экзоферментом целлюлазой, происходит разрушение древесины. В древесине находится до 50—55% клетчатки, до 30% лигнина и до 15% гем и целлюлозы. Лигнин достаточно устойчив к воздействию микроорганизмов и разлагается медленнее целлюлозы.

Сухая древесина достаточно стойкая и может длительно храниться, но влажная легко поражается грибами. Такое поражение приводит к потемнению древесины, она растрескивается и крошится. Многие грибы Basidiomycetes являются лигнинразрушающими. Из мезофилов лигнин используют грибы родов Clavaria, Armillariella, Femes, Polystictus, Polyporus и Ustilin, а также некоторые Fusarium, Trichoderma, Altemaria tenuis и др.

В почве обитают термофильные аэробные бактерии рода Pseudomonas, которые наряду с грибами (хотя их вклад намного меньше) участвуют в разложении лигнина. Бактерии из рода Clostridium способны разлагать лигнин в анаэробных условиях. Могут использовать лигнин и актиномицеты. Под воздействием ферментов микроорганизмов древесина размягчается и становится волокнистой. Заготовительную древесину на складах, тару и древесину в постройках поражают грибы семейств пориевых и кониофоровых. Из кониофоровых грибов особо опасен домовый гриб Serpula lacrymans. Продукты ферментативного разрушения древесины являются для грибов источником питания и энергии.

В анаэробных условиях разложение целлюлозы начинается с ее гидролиза с образованием глюкозы, которая далее сбраживается до различных органических соединений, среди последних масляная, молочная, муравьиная, уксусная кислоты, водород, углекислый газ, этиловый спирт. Вызывают этот процесс спорообразующие мезофильные и термофильные целлюлозные бактерии, обладающие целым комплексом ферментов, в который входят целлюлаза и целлобиаза. Многие из них относятся к клостридиям. Эти микроорганизмы осуществляют гидролиз клетчатки до глюкозы, которую далее сбраживают, проводя маслянокислое брожение.

Мезофильные анаэробные целлюлозоразрушающие бактерии имеют оптимум 30 °C, термофильные, например С. thermocellum (рис. 5.18), — около 60 °C. Анаэробные целлюлозоразрушающие бактерии широко распространены в природе, они обитают в почве, обнаруживаются в компосте, навозе, иле. Некоторые бактерии из родов псевдомонас и клостридиум разрушают лигнин. Эти микроорганизмы играют огромную роль в общем круговороте углерода в природе, в частности при переработке в очистных сооружениях осадков из сточных вод, как производственных, так и бытовых. Интересно, что на обычных средах эти микроорганизмы развиваются плохо, не выносят даже незначительного повышения концентрации сахара.

В рубце жвачных животных тоже обитают целлюлозоразрушающие факультативно анаэробные бактерии, разлагающие целлюлозу в кормах до глюкозы, которую уже могут использовать многие другие микроорганизмы.