Отдел Папоротниковидные — Polypodiophyta

Папоротники по возрасту уступают только плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощовыми.

Распространение, количество видов: Более 10 000 видов. Распространены широко по земному шару, но самое большое их разнообразие в тропиках и субтропиках. Обитают они в самых разных местах, но преимущественно — в условиях повышенной влажности: в Азии, Австралии, Южной Америке.

Представители: Наиболее известные папоротники, встречающиеся на территории России: орляк обыкновенный (Pteridium aguilinum), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina), щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) и др.

Строение: взрослое растение является спорофитом.

В умеренном климате папоротники в большинстве многолетние наземные травянистые растения с крупными листьями и неразвитым стеблем, в тропиках встречаются древовидные формы, лиановидные, эпифитные, обитающие в водоемах. По размерам папоротники варьируют от тропических древесных форм, достигающих высоты 25 м с диаметром ствола до 50 см, до крошечных растений длиной в несколько миллиметров.

Внешне папоротник представляет собой побег с вайями (листьями), отходящими от хорошо развитого корневища, имеющего придаточные корни (рис. 53).

Вайями листья папоротника называют из-за происхождения, поскольку они возникли в результате уплощения крупных ветвей предковых растений. Это доказывается тем, что вайи папоротника долго сохраняют верхушечный рост, образуя при этом характерную разворачивающуюся улитку, что не свойственно листьям. У большинства современных папоротников листья простые, перисто-рассеченные — однократно, дваждыили многократно-. Пластинка перистого листа имеет главную ось (рахис), которая соответствует главной жилке дельной пластинки листа.

Жизненный цикл: Для всех папоротников характерно преобладание многолетнего листостебельного спорофита над временно образующимся примитивным гаметофитом.

Взрослое растение является спорофитом (бесполое поколение 2п). На нижней стороне вайи образуются собрания спорангиев — сорусы. Спорангии развиваются на обыкновенных зеленых листьях, на специальных спороносных частях листа или на специализированных листьях. Сорусы состоят из выпуклого ложа, к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии, сверху прикрытые своеобразными защитными зонтиковидными покрывальцами — индузиями (рис. 53).

Стенка спорангия однослойная, состоит из кольца с внутренними и радиальными утолщениями; она охватывает спорангий на 2/3 и на 1/3 (в устье) остается неутолщенной. В спорангиях мейозом образуются гаплоидные споры. При созревании спор внешние стенки кольца клеток ссыхаются, стенка спорангия разрывается поперек в области устья, и споры высыпаются. Из спор прорастают гаплоидные заростки, или обоеполые гаметофиты (половое поколение).

Рис. 53. Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas):

А — спорофит; Б — часть вайи с сорусами;

В — поперечный срез через сорус: 1 — плацента; 2 — ножка спорангия;

3 — спорангий; 4 — индузий (покрывальце соруса); 5 — кольцо утолщения;

Г — спорангий; Д — спора; Е — молодой гаметофит;

Ж — зрелый гаметофит-заросгок: 6 — ризоиды; 7 — антеридий; 8 — архегоний;

3 — антеридий; И — архегоний; К — молодой спорофит Заросток представляет собой зеленую сердцевидную пластинку (около 1 см), которая с помощью ризоидов прикрепляется к почве и способна к фотосинтезу. Внизу на заростке среди ризоидов формируются антеридии, а позже на верхней части пластинки заростка — архегоний, причем брюшко погружено в тело заростка, а шейки выступают на его поверхности. Во время дождя или при выпадении росы антеридии вскрываются, и штопорообразно извитые сперматозоиды с пучком жгутиков проникают в архегоний и оплодотворяют яйцеклетку. Образуется зигота, которая интенсивно делится, прорастая прямо внутри архегония в новый спорофит. Молодой спорофит некоторое время паразитирует на заростке, но вскоре образует собственные корни и зеленые листья. Заросток увядает и отмирает, а окрепший молодой спорофит начинает самостоятельное существование (рис. 54).

Рис. 54. Жизненный цикл папоротника {Polypodium sp.):

А — взрослое растение папоротника (спорофит): 1 — вайя; 2 — сорусы;

Б — вайя папоротника с сорусами; В — спорангии: 3 — кольцо утолщения; 4 — споры;

Г — прорастание споры; Д — формирование заростка;

Е — обоеполый заросток (гам сто фит): 5 — архегонии;

• 6 — антеридии; 7 — сперматозоиды; Ж — образование зиготы на заростке;
• 3 — заросток с развивающимся зародышем: 8 — ризоиды

Значение: значение папоротников невелико. Они выступают в роли важнейшего компонента многих лесных сообществ. Молодые побеги орляка в некоторых странах употребляют в пишу. Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и др.) выращивают как комнатные декоративные растения. Вайи некоторых щитовников широко используют во флористических композициях. Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

Некоторые виды ядовиты: представители родов щитовник, кочедыжник и страусник. Корневище щитовника мужского оказывает антигельминтное действие.