Влияние высокой температуры на физиологические процессы

Обсуждая влияние высокой температуры на разные физиологические процессы, следует отметить, что вслед за оптимальной температурой, при которой физиологический процесс идет с наибольшей скоростью, дальнейшее ее повышение сопровождается снижением скорости вплоть до его остановки. Температура влияет на скорость диффузии и, как следствие этого, на скорость химических реакций (прямое влияние). Кроме того, она вызывает изменение структуры белковых макромолекул (косвенное влияние). Это приводит не только к изменению активности ферментов, но и к увеличению проницаемости мембран, нарушению гомеостаза, изменению взаимодействия между липидами, комплементарными цепями нуклеиновых кислот, нуклеиновыми кислотами и белками, гормонами и рецепторами. Денатурация белков и нарушения структуры мембран являются первыми звеньями повреждения клеток при высокой температуре.

Непосредственной реакцией на температурное воздействие является изменение текучести мембран. Под влиянием высокой температуры водородные и электростатические взаимодействия между полярными группами белков внутри жидкой фазы мембраны падают, а интегральные белки сильнее взаимодействуют с липидной фазой. В результате состав и структура мембраны изменяются. Следствием этого является увеличение проницаемости мембран и выделение из клетки водорастворимых веществ. Повышенная текучесть мембранных липидов при высокой температуре может сопровождаться потерей активности связанных с мембранами ферментов и нарушением работы переносчиков электронов.

От состояния липидов в тилакоидах хлоропластов в значительной степени зависят фотохимические реакции и фотофосфорилирование. Нагрев хлоропластов, например шпината, до +30°С вызывает снижение интенсивности фотофосфорилирования, а при температуре около +40°С подавляется циклическое фотофосфорилирование. Наиболее чувствительна к повышенной температуре фотосистема II. Напротив, главный фермент С₃-цикла — РуБисКО — устойчив к высокой температуре.

Как фотосинтез, так и дыхание ингибируются при высоких температурах. Однако оптимальные температуры фотосинтеза ниже оптимальных температур дыхания. Это означает, что при перегреве, когда интенсивность фотосинтеза резко падает, интенсивность дыхания еще продолжает расти. В этих условиях дыхание может быть поставщиком энергии для репарации поврежденных органелл и клеточных функций. Дальнейшее повышение температуры до 45—52°С, особенно если они действуют 3—6 ч, приводит к разобщению окисления и фосфорилирования и снижению образования молекул АТФ. При таких высоких температурах клетка не имеет энергии для синтеза макромолекул и сохранения структуры мембран и органелл. Правда, энергетические потребности растения в этих условиях тоже снижаются, так как заторможены рост и отток веществ. При +49°С интенсивность поглощения кислорода снижается сильнее, чем выделение С0₂, поэтому дыхательный коэффициент увеличивается (ДК = 1,5—1,7). Увеличение ДК связано с необратимым повреждением клеток.

При действии высокой температуры (гипертермия) изменяется вязкость цитоплазмы: чаще она увеличивается, реже уменьшается, но этот процесс обратим даже при действии температуры +5ГС в течение 5 мин. В основе изменения вязкости цитоплазмы при повышении температуры лежит изменение цитоскелета.

Температура существенно влияет на водный статус растения. Одни авторы объясняют это изменением работы нижнего концевого двигателя водного тока, вызванного ухудшением поглощения солей, другие связывают этот эффект с нарушением проницаемости мембран в условиях гипертермии. Одним из самых быстрых результатов на действие высокой температуры является повышение интенсивности транспирации, что сопровождается возникновением у растения водного дефицита.

Высокая температура нарушает также опыление и оплодотворение, что приводит к недоразвитию семян. У злаков высокие температуры в период заложения колосков и цветков, приводят к уменьшению их числа, в результате появляется чреззерница. У многих растений высокие температуры в период цветения вызывают стерильность цветков и опадание завязей.

Разные клеточные процессы неодинаково чувствительны к действию высокой температуры. Например, при постепенном нагреве клеток колокольчика, эпидермы листа лука, традесканции сначала при +37°С прекращается фотосинтез, при +41°С — движение цитоплазмы. При температуре выше +50°С резко увеличивается проницаемость плазмалеммы, а при +57°С — тонопласта, в результате из вакуоли начинают выделяться антоцианы, и цитоплазма окрашивается большинством красителей. Наиболее устойчивым к действию высокой температуры является дыхание, которое подавляется только при температуре +60°С и выше. Итак, в условиях повышающихся температур нарушение равных процессов происходит неодновременно.

Даже одни и те же органеллы, например хлоропласты, по-разному реагируют на нагревание. В опыте сразу после 5-минутного нагревания листа традесканции до +49°С структура хлоропластов не изменялась. Через 24—42 ч появились хлоропласты с измененной структурой, а через 48 ч количество таких хлоропластов уменьшилось. Сразу после нагревания листьев фотосинтез прекращается, но затем он полностью восстанавливается.