Концептуальная рефлекторная дуга

На основе анализа механизмов поведенческих актов Е. Н. Соколов разработал общий принцип функциональной организации рефлекторной дуги, взаимодействие элементов которой может воспроизводить поведенческий акт. Концептуальная модель организации рефлекторного акта, по данным Е. Н. Соколова, включает элементы рефлекторной дуги афферентных, центральных и эфферентных звеньев. Между рецепторными и эффекторными образованиями включены системы нейронов: детекторов, командных нейронов и модулирующих нейронов, а также популяции моторных нейронов.

Возбуждение системы командных нейронов может запустить целостную поведенческую реакцию или отдельный ее фрагмент. Командные нейроны характеризуются высоким порогом генерации спайковой активности, способной запустить соответствующую им рефлекторную реакцию. Системы командных нейронов, запускающие различные рефлекторные акты, могут иметь разные пороги возбуждения.

Нейроны-детекторы селективно настроены на определенные параметры раздражителя и реализуют механизмы сенсорных анализаторов. Набор нейронов-детекторов, подключенных к командному нейрону, определяет его рефлексогенную зону, а популяция мотонейронов, составляющих мишень аксонных синапсов командного нейрона, определяет его моторную программу.

Модулирующие нейроны получают сигналы из внешней среды и внутренних органов и выполняют функцию регуляции тонуса рефлекторной деятельности мозга в целом, а также командных нейронов. Специальным механизмом регуляции возбудимости являются нейроны модулирующей (активирующей и инактивирующей) систем мозга с генерализованным спектром воздействия и локальным фокусом воздействия на системы, ответственные за выполнение актуализированного рефлекса.

Анализ и доставку сенсорной информации к системе командных нейронов осуществляют сенсорные нейроны с иерархическим принципом детекторных свойств. Кора большого мозга, образованная множеством детекторов, представляет собой целую систему анализаторов. В итоге обработка сенсорной информации осуществляется по принципу кодирования номером канала одновременно во множестве параллельно задействованных сенсорных каналов.

Командные нейроны позвоночных, как и нейроны-детекторы, упорядоченно организованы в несколько функциональных уровней: нейроны высшего порядка берут на себя функцию контроля и управления деятельностью командных нейронов следующего нисходящего уровня, которые запускают комплексы движений. Выходные (командные) нейроны двигательной коры запускают дискретные двигательные акты через вовлечение в реакцию популяций моторных нейронов стволовых и спинальных уровней. Принцип системной организации командных нейронов позволяет при ограниченном наборе моторных нейронов реализовать сложные элементы движений. Для системной организации командных нейронов двигательной коры также характерен принцип колончатой организации. При этом обработка информации и реализация поведенческих реакций осуществляются одновременно во множестве параллельно функционирующих каналов.

Поведение как осознаваемая деятельность формируется на базе врожденных реакций (безусловных рефлексов и инстинктов), условных рефлексов и импринтинга. Напомним еще раз, что инстинкт — это врожденная стереотипная деятельность организма, побуждаемая биологическими потребностями и внешними раздражителями.