Биосинтез отдельных веществ микробной клетки

Катаболизм может идти разными путями, но всегда с образованием АТФ для обеспечения биосинтеза клетки. Основную часть органических веществ микроорганизмов составляют макромолекулы, относящиеся к четырем классам: нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды и сложные липиды. Это полимеры низкомолекулярных органических соединений, называемых предшественниками.

Макромолекулы делят на классы в зависимости от того, какие низкомолекулярные органические соединения-предшественники полимеризуются при их синтезе: для нуклеиновых кислот — нуклеотиды, для белков — аминокислоты, для полисахаридов — моносахариды. Сложные липиды более разнообразны по своему составу — среди их предшественников есть жирные кислоты, многоатомные спирты, простые сахара, амины и аминокислоты. Согласно имеющимся данным для образования макромолекул четырех главных классов требуется около 70 низкомолекулярных органических соединений-предшественников.

Кроме предшественников макромолекул, микробной клетке необходимо синтезировать около 20 коферментов и переносчиков электронов, играющих важную каталитическую роль. Считают, что для образования новой микробной клетки нужно примерно 150 небольших молекул различных органических соединений. Эти небольшие молекулы, в свою очередь, синтезируются из еще меньшего числа основных промежуточных веществ, образующихся в ходе катаболизма у хемоорганогетеротрофов или при использовании С0₂ хемолитоавтотрофами.

Наиболее важные промежуточные продукты — фосфорные эфиры сахаров, пируват, ацетат, оксалоацетат, сукцинат, 2-оксоглутарат, рибоза и некоторые другие. Поставка промежуточных продуктов для биосинтеза аминокислот, углеводов и т. д. происходит главным образом при преобразованиях в цикле трикарбоновых кислот.

Биосинтез аминокислот и белков.

Почти все микроорганизмы, за небольшим исключением, обладают способностью к синтезу всех аминокислот. Биосинтез аминокислот — первый этап биосинтеза белка — представляет собой яркий пример тесной связи катаболизма и биосинтеза. Предшественниками для биосинтеза аминокислот служат промежуточные продукты ЦТК и пентозофосфатного цикла. Так, при включении в цикл трикарбоновых кислот пируват, трансформируясь в оксалоацетат и 2-оксоглутарат, дает начало аспартату и глутамату, из которых впоследствии образуются аспарагин, глутамин, затем треонин, изолейцин, метионин, лизин, аргинин и пролин.

В результате конденсации промежуточных продуктов пентозофосфатного цикла (эритрозо-4-фосфата) и гликолиза (фосфоенолпирувата), а также последующей серии реакций образуются ароматические аминокислоты — тирозин, фенилаланин и триптофан.

Микроорганизмы могут построить из промежуточных продуктов катаболизма углеводов только углеродные скелеты аминокислот. На последних этапах их биосинтеза в молекулу промежуточного продукта вводится при реакции аминирования и переаминирования аминогруппа. Превращение неорганического азота в органический осуществляется через предварительное образование ионов аммония, которые затем включаются в состав органических веществ.

Ряд аминокислот (L-аланин, аспартат, глутамат и амид-Ь-глутамин) образуется при прямом аминировании; их называют первичными аминокислотами. Остальные аминокислоты, называемые вторичными, синтезируются путем переаминирования, т. е. в результате переноса аминогруппы от первичных аминокислот, служащих донорами, на соответствующие кетокислоты, образующиеся в ходе реакций катаболизма.

Аминокислоты, в свою очередь, идут на биосинтез белков клетки, специфичных для каждого вида микроорганизмов. Синтез белка заключается в образовании пептидной связи между свободными аминокислотами. Для этого необходима предварительная химическая активация аминокислот, требующая расхода энергии АТФ. Активация заключается в присоединении аминокислоты к ферменту-переносчику. Существует 20 таких ферментов, каждый из которых специализируется на активации определенной аминокислоты. Последующая полимеризация происходит вследствие переноса аминокислоты с фермента-переносчика на растущую белковую цепь. В клетке микроорганизма может синтезироваться несколько тысяч различных белков, каждый из которых содержит в среднем около 200 аминокислотных остатков, связанных между собой в определенной последовательности.