Общая характеристика фотосинтеза

Фотосинтез — сложная многоступенчатая система фотофизических, фотохимических и темновых биохимических процессов, в которых энергия солнечного света трансформируется фотосинтезирующими организмами (бактериями и растениями) в доступные им формы энергии: химическую (NADPH, ATP) или электрохимическую (_H). Используя эту энергию клетка с помощью фотосинтетической системы синтезирует из простых неорганических веществ углекислого газа и воды глюкозу и другие сложные органические вещества. Продуктом этих реакций является также молекулярный кислород, выделяющийся из молекул воды.

Фотосинтез — один из важнейших механизмов жизни на Земле, поскольку, за его счет образуются как сложные высокоупорядоченные органические вещества, так и кислород, потребляемые другими организмами (бактериями, растениями и животными) в качестве источников строительного материала и энергии.

Основная суммарная реакция фотосинтеза:

6СО₂ + 6Н₂О + hн > С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 686 ккал/моль Фотосинтез — сложный, но вместе с тем интересный и очень красивый процесс. Он появился на ранних этапах эволюции у различных бактерий — пурпурных, цианобактерий, зеленых серных бактерий и других, у одноклеточных эукариот (водорослей) и, наконец, у высших растений. Исследование фотосинтетического аппарата прокариот внесло большой вклад в выяснение основных принципов и механизмов фотосинтеза. Но здесь мы рассмотрим главным образом механизмы фотосинтеза высших растений.

Суть фотосинтеза заключается в получении высокоэнергетических электронов за счет энергии квантов света, поглощаемых хлорофиллом. Для того, чтобы предупредить возвращение электрона в исходное состояние и растрату полученной энергии на тепловые процессы, возбужденный электрон очень быстро переносится по электронтранспортной цепи на NADP⁺, который затем используется в биосинтетических реакциях. Исходным источником электронов является вода, которая при этом расщепляется и выделяет кислород. Этим кислородом, являющимся побочным продуктом фотосинтеза, дышат все аэробные организмы.

Основные функциональные звенья фотосинтетической машины изображены на Рис. 1. Кратко ее работу можно описать следующим образом:

Светособирающие комплексы ССКI и ССКII, принадлежащие фотосистемам I и II. Они содержат пигменты, поглощающие кванты света с разной длиной волны. Энергия, поглощенная ими, мигрирует от пигмента к пигменту, слегка диссипируя на каждом шаге, пока не попадает в реакционный центр с минимальным энергетическим уровнем. Там она вызывает возбуждение фотосинтетических пигментов — молекул хлорофилла Р700 или P680 в одной из двух фотосистем — ФС I или ФС II, соответственно.

Возбужденная молекула хлорофилла Р700, входящая в состав фотосистемы I (ФС I), способна ионизироваться:

P₇₀₀ + e^-

Оторвавшийся от нее электрон переносится по цепи электронного транспорта на NADP⁺, восстанавливая его:

NADP⁺ + e^- + H⁺ > NADPH.

NADPH далее используется в цикле Кальвина для синтеза глюкозы.

Вакансия на, образовавшаяся после ухода электрона, заполняется либо собственным электроном, возвращающимся по ЦЭТ в результате циклического переноса, либо электроном, поступающим из ФС II.

1. В фотосистеме II за счет энергии возбуждения от молекулы хлорофилла P680 отрывается электрон:

P₆₈₀ + e^-

и переносится по электрон-транспортной цепи на хлорофилл Р₇₀₀, заполняя образовавшуюся там вакансию.

• 2. Вакансия, образовавшаяся на хлорофилле заполняется электроном, который отщепляется от молекулы воды Н2О с помощью так называемой водорасщепляющей системы, входящей в состав фотосистемы II. Кроме электрона, она отщепляет протоны от молекулы воды:
• 2H₂O > 4 H⁺ + 4 e^- + O₂

При этом от воды отщепляются и ионы водорода Н⁺, участвующие в создании протонного градиента, а также выделяется молекулярный кислород, являющийся побочным продуктом данного процесса.

• 3. Перенос электронов по ЦЭТ приводит к одновременному переносу протонов Н⁺ через мембраны тилакоидов хлоропластов в строму комплексом цитохромов b₆ f (см.ниже), подобным митохондриальному комплексу bc₁. Процессы выделения протонов при расщеплении воды и переноса их через мембрану создают электрохимический протонный градиент, который служит источником энергии для синтеза ATP.
• 4. Н⁺-ATP-синтаза (F₀F₁), такая же, как у митохондрий, и встроенная в ту же тилакоидную мембрану, что и фотосистемы ФС I и ФС II, синтезирует ATP, энергия которой используется для синтеза органических веществ.
• 5. За счет энергии, накопленной в NADPH и ATP, в цикле Кальвина — системе темновых биохимических реакций — синтезируются глюкоза и другие органические вещества из СО₂ и водорода, входящего в состав NADPH.