Хромосомная теория наследственности. 
Создание синтетической теории эволюции

Вступление в ХХ в. ознаменовалось в биологии бурным развитием генетики. Важнейшим исходным событием здесь явилось новое открытие законов Менделя. В 1900 г. законы Менделя были переоткрыты независимо сразу тремя учеными — Г. де Фризом, К. Корренсом и К. Чермаком. Второй период ознаменовался лавиной эмпирических открытий и построением различных теоретических моделей. За относительно короткий срок (30 — 40 лет) в учении о наследственности был накоплен колоссальный эмпирический и теоретический материал.

Начало ХХ в. принято считать началом экспериментальной генетики, определившей интенсивное накопление множества новых эмпирических данных о наследственности и изменчивости. К такого рода данным можно отнести следующие открытия: открытие дискретного характера наследственности; обоснование представления о гене и хромосомах как носителях генов; представление о линейном расположении генов; доказательство существования мутаций и возможность их искусственно вызывать; установление принципа чистоты гамет, законов доминирования, расщепления и сцепления признаков; разработка методов гибридологического анализа, чистых линий и инцухта, кроссинговера (нарушение сцепления генов в результате обмена участками между хромосомами) и др. Важно и то, что все эти и другие открытия были экспериментально подтвержденными, строго обоснованными. Калугин А. Биологическая картина мира. М., 2014. С. 44.

В первой четверти ХХ в. интенсивно развивались и теоретические аспекты генетики. Особенно большую роль сыграла хромосомная теория наследственности, разработанная в 1910 — 1915 гг. в трудах Т. Моргана, А. Стертеванта, К. Бриджеса, Г. Дж. Меллера. Она строилась на следующих исходных абстракциях: хромосома состоит из генов; гены расположены на хромосомев линейном порядке; ген — неделимая корпускула наследственности, «квант»; в мутациях ген изменяется как целое. Эта теория была первой обстоятельной попыткой теоретической конкретизации идей, заложенных в законах Менделя.

Первые 30 лет ХХ в. прошли под знаком борьбы между собой различных концепций наследственности. Так, против хромосомной теории наследственности выступал У. Бэтсон, считавший, что эволюция состоит не в изменениях генов под влиянием внешней среды, а лишь в выпадении генов, в накоплении генетических утрат.

Преодоление противоречий между эволюционной теорией и генетикой стало возможным на основе синтетической теории эволюции, которая выступает основанием всей системы современной эволюционной биологии. Синтез генетики и эволюционного учения был качественным скачком в развитии как генетики, так и эволюционной теории. Он означал создание качественно нового ядра системы биологического познания, свидетельствовал о переходе биологии с классического на современный, неклассический уровень развития, начале формирования методологических установок неклассической биологии.

Принципиальные положения синтетической теории эволюции были заложены работами С. С. Четверикова (1926), а также Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна (1929 — 1932) и др. Непосредственными предпосылками для синтеза генетики и теории эволюции выступали: хромосомная теория наследственности Т. Моргана, биометрические и математические подходы к анализу эволюции, закон Харди — Вейберга для идеальной популяции (гласящий, что такая популяция стремится сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его), результаты эмпирического исследования изменчивости в природных популяциях и др. Калугин А. Биологическая картина мира. М., 2014. С. 47.

В основе этой теории лежит представление о том, что элементарной «клеточкой» эволюции является не организм и не вид, а популяция. Именно популяция выступает той реальной целостной системой взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в смене биологических поколений. Элементарной единицей наследственности выступает ген (участок молекулы ДНК, отвечающий за развитие определенных признаков организма). Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлению осуществляется под воздействием ряда эволюционных факторов (т.е. таких факторов, которые изменяют генотипический состав популяции) — мутационный процесс (поставляющий элементарный эволюционный материал), популяционные волны (колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности, входящих в нее особей), изоляция (закрепляющая различия в наборе генотипов и способствующая делению исходной популяции на несколько самостоятельных), естественный отбор как «процесс, определяющий вероятность достижения определенными индивидами репродукционного возраста» (имеющий разные формы — по относительной жизнеспособности, по фенотипическому признаку, стабилизирующий отбор, дизруптивный отбор, ведущий отбор и др.). Естественный отбор является ведущим эволюционным фактором, направляющим эволюционный процесс. Калугин А. Биологическая картина мира. М., 2014. С. 49.

Формирование синтетической теории эволюции ознаменовало собой переход к популяционному стилю мышления, который пришел на смену организмоцентрическому.

Создание синтетической теории эволюции на основе популяционной генетики ознаменовало собой начало преодоления противопоставления исторического и структурно-инвариантного «срезов» в исследовании живого. Найдя принципиальную основу для объединения генетики и теории эволюции, идей организации и истории органического мира, синтетическая теория эволюции тем самым кладет начало качественно новому этапу в развитии биологии — переходу к созданию единой системы биологического знания, воспроизводящей законы и развития и функционирования органического мира как целого, начало всеобъемлющего синтеза эволюционной биологии и наук, изучающих структурно-инвариантный аспект живого. Такой синтез нацеливает па изучение жизни как единого целостного многоуровневого процесса, выявление того, как сущность живого проявляет себя в его конкретных органических формах и уровнях.

Во второй половине 40-x годов в биологии произошло важное событие — осуществлен переход от белковой к нуклеиновой трактовке природы гена. Предпосылки новых открытий в области биохимии складывались раньше, в первые три десятилетия XX в., в частности, в школе П. Левина (США). В 1936 г. в СССР А. Н. Белозерский получил из растения тимонуклеиновую кислоту, которая до тех пор выделялась лишь в животных организмах, показав тем самым тождество животных и растительных миров и на молекулярном уровне. Важные идеи, имевшие характер далеко идущих научных прогнозов, открывавшие новые широкие ориентиры познания, намного опередившие свое время, были выдвинуты Н. К. Кольцовым (1872 — 1940). Так, еще в 1927 г. он высказал мысль о том, что при размножении клеток осуществляется матричная ауторепродукция материнских молекул. Правда, Н. К. Кольцов считал, что эти процессы осуществляются на белковой основе, ведь в то время генетические свойства ДНК его не были известны. Именно незнание наследственных свойств ДНК определяло то обстоятельство, что до середины 40-х годов биохимия развивалась относительно независимо от генетики. Скачок в направлении их тесного взаимодействия произошел тогда, когда биология перешла от белковой к нуклеиновой трактовке природы гена. (В начале 40-х годов впервые и появляется термин «молекулярная биология» .) Калугин А. Биологическая картина мира. М., 2014. С. 51.

В 1944 г. О. Эвери, К. Мак-Леод и М. Мак-Карти определили, что носителем свойства наследственности является ДНК. С этого времени и начался бурный, неудержимый, лавинообразный рост молекулярной биологии. Последовавшие в 1949 — 1951 гг. исследования Э. Чаргаффа, сформулировавшего знаменитые правила, объясняющие структуры ДНК (об эквивалентном соотношении пуриновых и пиримидиновых остатков в структуре ДНК, равенства аденина и тимина, гуанина и цитозина и др.), а также рентгенографические исследования ДНК, проведенные М. Уилкином и Р. Франклином, подготовили почву для расшифровки Дж. Уотсоном и Ф. Криком в 1953 г. структуры ДНК (двойную спиралевидность этой молекулы и ее способность к разделению на две половины). Молекула ДНК состоит из двух комплементарных полинуклеотидных цепей, каждая из которых выступает в качестве матрицы для синтеза новых аналогичных цепей. Именно поэтому в хромосомах клеток молекула ДНК способна к ауторепродукции. Свойство самоудвоения ДНК и обеспечивает явление наследственности. Расшифровка структуры ДНК была великой революцией в молекулярной биологии. Это открытие явилось ключом к пониманию того, что происходит в гене при передаче наследственных признаков.