Жесткокрылые-обитатели трутовых грибов Европейской части России

Актуальность исследования.

Жесткокрылые-мицетобионты являются неотъемлемой частью лесных биоценозових сообщества представляют собой один из наиболее многочисленных и разнообразных компонентов лесной энтомофауны. Значительную часть обитателей грибов составляют мицетофагиих основная роль в экосистеме — утилизация плодовых тел и расселение различных, главным образом, ксилотрофных, грибов. Грибы, в свою очередь, разрушают отмершие древесные растения, так как обладают специфическим ферментным аппаратом, действующим на лигнин-целлюлозный комплекс.

Таким образом, жуки играют важную роль в цепи редуцентов лесных экосистем, осуществляя, главным образом, механическое разрушение грибов. Большое разнообразие мицетофагов в различных филогенетических ветвях Coleoptera указывает на выдающееся значение грибов в эволюции этого отряда насекомых. Высокая чувствительность жесткокрылых-мицетофагов к антропогенному воздействию на леса служит основанием для изучения комплексов жесткокрылых насекомых, связанных с древообитающими грибами, как индикаторов биоразнообразия лесных экосистем (Яковлев, 1995).

Многие соединения синтезируются только грибами, в том числе биологически активные вещества: антибиотики, ферменты, витамины, и больше всего их в трутовых грибах. Химический состав грибов видоспецифичен, что оказывает влияние на состав комплексов мицетобионтов (Кривошеина и др., 1986).

Современные подходы к изучению природных явлений предполагают создание наиболее полных кадастровых списков и установление консортивных связей между разнообразными элементами экосистем. В этой связи в настоящее время одной из наиболее актуальных задач считается оценка биологического разнообразия с выявлением взаимосвязей и взаимозависимостей составных частей биоценозов.

Вместе с тем, насекомые, как потребители низших (наиболее древних) гетеротрофных организмов требуют дальнейших исследований, как в связи с созданием и развитием системы кадастра, так и с изучением ряда экологических аспектов распределения видов (Островерхова, 1985).

Наиболее перспективными и приоритетными направлениями работ в этой области следует считать изучение эколого-фаунистического разнообразия сообществ, выявление спектра видов жесткокрылых, вариантов и принципов совместного использования пищевого субстрата разными видами жуков. Актуальным является также создание кадастрового каталога с экологическими аннотациями для целого ряда групп мицетофильных и миксомицетофильных жуков, изучение спектра и характера их приуроченности к пищевым субстратам, экологической специализации этих насекомых.

Характер взаимоотношений жуков и грибов интересен для решения некоторых теоретических вопросов. Недостаточно ясными остаются пути коэволюции насекомых и некоторых низших гетеротрофных организмов (грибов и миксомицетов), развития мицетофагии и миксомицетофагии у жуков и насекомых в целом, морфо-экологических адаптаций, обусловленные мицетофагией.

В целом разнообразие мицетобионтов и особенности взаимоотношений между насекомыми и грибами изучены недостаточно. Многие крупные группы насекомых обязаны свои эволюционным успехом грибным ресурсам, а грибы нередко получают дополнительных распространителей спор или определенный субстрал) Весь спектр этих гсвязёйпредставляет собой конгломерат экологических и эволюционных процессов.

Цель и задачи исследования

.

Целью данной работы было комплексное изучение жесткокрылых — обитателей трутовых грибов Европейской части России и сопредельных территорий Финляндии, а также Крыма. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить закономерности формирования комплексов жесткокрылых в различных группах трутовых грибов и охарактеризовать субстратные факторы, влияющие на состав обитателей плодовых тел трутовиков.

2. Исследовать связь между разнообразием комплекса видов жесткокрылых-мицетобионтов и характеристиками пищевого субстрата в основных типах лесов исследованного региона.

3. Описать закономерности распределения жесткокрылых внутри плодовых тел трутовых грибов.

4. Изучить динамику заселения и развития жесткокрылых в трутовых грибах и влияние различных факторов на характер колонизации пищевого субстрата.

5. Изучить морфологические адаптации жесткокрылых к питанию трутовыми грибами.

Научная новизна.

Впервые проведен широкомасштабный анализ структуры плодовых тел трутовиков как источника личиночного питания жесткокрылых. Изучены обитатели грибов, ранее входивших в состав видов, впоследствии разделенных на несколько таксонов видового ранга. Получены новые данные о влиянии размера ареала гриба на видовое разнообразие мицетобионтов. Изучены факторы и условия, влияющие на комплексы жесткокрылых-мицетобионтов в различных группах трутовых грибов, связь между разнообразием комплекса видов жесткокрылых-мицетобионтов и характеристиками пищевого субстрата. Проведено описание и микроскопические исследования строения ротового аппарата личинок ряда жесткокрылых-обитателей трутовых грибов, выявлены основные морфологические адаптации жуков к мицетофагии. Предпринята попытка изучения взаимоотношений грибов и насекомых, как с энтомологической, так и с микологической точки зрения.

Несмотря на активные исследования фауны жесткокрылых Европейской части России и сопредельных территорий Финляндии, а также Крыма, сведения по экологии мицетобионтов далеко не полны. В данной работе освещаются основные экологические особенности, факторы и условия, влияющие на формирование комплексов жесткокрылых-обитателей трутовых грибов на этой территории. Впервые проведено исследование пространственного распределения жесткокрылых-мицетобионтов внутри плодовых тел на этой территории.

Более чем для 100 видов жесткокрылых впервые указаны новые пищевые субстраты личинок.

Теоретическая и практическая ценность.

Взаимоотношения между грибами и насекомыми многообразны, от полной зависимости насекомого от гриба как источника пищи, до полной зависимости гриба от насекомого. Между этими крайними случаями лежит множество вариантов взаимоотношений.

В настоящее время спектр этих взаимодействий лежит в центре внимания многих энтомологов, микологов, фитопатологов, работников лесного хозяйства, экологов и патологов насекомых. Исследования ведутся преимущественно по четырем направлениям: мицетофагия насекомых, мутуалистические отношения, насекомыепереносчики грибных болезней и микопатогены насекомых.

Данная работа посвящена различным аспектам мицетофагии жесткокрылых, и совмещает, в частности, биогеографический, морфо-функциональный и экологический подходы к проблеме. Приведены новые данные по особенностям взаимоотношений трутовых грибов и жесткокрылых.

Работа содержит характеристику одного из важнейших элементов лесных сообществ и новые сведения по экологии лесных насекомых (данные об использовании малоизученных пищевых субстратов, анализ трофических особенностей мицетобионтов, морфологические предпосылки формирования сообществ жесткокрылых мицетофагов). Приводится новая информация о видовом разнообразии жесткокрылых-мицетобионтов.

Практическое значение работы связано с тем, что трутовые грибы — удобный объект оценки состояния особо охраняемых природных территорий, в особенности старовозрастных лесов (Kotiranta, Niemela, 1996). В то же время определение некоторых, в том числе важных для этого анализа грибов, связано с большими трудностями, и в полной мере доступно лишь узкому кругу специалистов. В тоже время хорошо известны методы учета лесных насекомых, такие как ловушки Малеза, ловушки Кайла (Kaila, 1993) и др.

Установление точных трофических связей между жуками и грибами позволяет использовать мицетобионтов как индикаторов уникальных старовозрастных лесов, и обнаружение некоторых видов жуков может служить надежным свидетельством ценности определенных территорий и основанием для запрета в них хозяйственной деятельности. Создание заказников и заповедников особенно актуально на территории исследования, как наиболее густонаселенной и промышленно развитой части России.

В связи с тем, что эксплуатация лесов Европейской части России продолжается уже несколько столетий, исследования комплексов обитателей трутовых грибов вне границ заповедников или неэксплуатируемых участков лесных насаждений дают весьма приблизительную картину, так как набор видов грибов, поселяющихся на древесных остатках, на вырубках и т. д. значительно обеднен по сравнению с естественными условиями (Бондарцева, 1998).

Основная часть наших полевых исследований проводилась на территории заповедников (Крымский природный и Ялтинский горно-лесной природный заповедники, заповедник «Мыс Мартьян», КрымПриокско-Террасный Государственный биосферный заповедник, заповедник «Лес на Ворскле», Воронежский и Хоперский заповедники, РоссияБиосферный заповедник Koitajoki, заповедники Kotinen и Metsanksensoidinmaa,.

Национальные парки Yllas-Aakenus и Pisavaara, Финляндия) и других охраняемых территорий.

Жесткокрылые-мицетобионты имеют практическое значение как вредители музейных коллекций. Например, в гербарии Эдинбурга были обнаружены Cercacis spp. и Octotemnus spp. Высокий уровень приспособленности к обитанию в сухих плодовых телах трутовых грибов делает Ciidae опасными вредителями микологических коллекций.

Благодарности.

Автор выражает искреннюю благодарность Т. Н. Барсуковой (Биологический факультет МГУ), профессору Y.-C. Dai (Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Science) и Dr. T. Niemela, оказавшим большую помощь в определении грибов, А. В. Компанцеву, Т. В. Компанцевой, А. И. Зайцеву (Институт проблем эволюции и экологии животных РАН), В. Б. Семенову (Институт медицинской паразитологии и тропической медицины), С. А. Белокобыльскому, А. Г. Кирейчуку (Зоологический институт РАН), Н. Б. Никитскому (Зоологический музей МГУ) за ценные консультации и помощь в определении насекомых, Е. А. Дунаеву (Зоологический музей МГУ) за содействие в организации полевой работы и многочисленные консультации и советы, а также предоставленные фотографии, сотрудникам Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии Биологического факультета МГУ Давидовичу Г. Н, Богданову А. Г, Звонковой Н. А. за помощь в работе с электронным микроскопом, а также всем сотрудникам и студентам кафедры энтомологии Биологического факультета МГУ за приятное сотрудничество.

Автор глубоко признателен научному руководителю — профессору Р. Д. Жантиеву (кафедра энтомологии Биологического факультета МГУ) за неоценимую помощь на всех этапах работы.

Терминология.

Существует множество терминов, употребляемых в связи с особенностями взаимоотношений насекомых и грибов. Их использование позволяет сократить текст, но побочным эффектом является упрощение представлений об экологических связях насекомых и грибов. Ниже приведены термины, которых придерживаемся мы.

Термин «трутовые грибы» в связи с последними изменениями в системе грибов стал собирательным. В работе рассматриваются жесткокрылые, связанные с ксилотрофными базидиомицетами, имеющими трубчатый гименофор (семейства Fistulinaceae, Poriaceae, Ganodermataceae, Albatrellaceae, Hymenochaetaceae, Polyporaceae согласно последним выпускам Определителя грибов России (Бондарцева, Пармасто, 1986; Бондарцева, 1998). В таком значении в работе используются термины «трутовики» и «трутовые грибы». Четких макроскопических признаков для различения этих семейств нет (Бондарцева, 1998), однако их представители заселяют близкие местообитания.

Плодовое тело — вместилище спороносных органов трутовых грибов, образованное сплетением мицелиальных гиф. Синонимы — спорокарп, базидиокарп, карпофор, базидиома.

Мицетофагия (mycophagy) — питание мицелием, плодовыми телами или спорами грибов (Lawrence, 1989).

Итак, понятие «мицетобионты», синонимичное «обитателям», указывает на постоянство прямой или косвенной пищевой связи жесткокрылого с грибом, но ничего не говорит о непосредственном источнике пищи насекомого. Также подчеркивается специфика консорций грибов и определяется функция данной группы организмов как деструкторов их карпофоров (плодовых тел).

С учетом этого, понятие «мицетобионт» опирается на точно установленный факт обнаружения в грибе личинки или имаго насекомого и не содержит информации, основанной на предположениях, и поэтому может быть использовано в исследованиях экологии жесткокрылых, трофический статус которых неподтвержден или неизвестен.

Эумицетофаги — насекомые, личинки которых питаются грибами.

Мицетоксены-это случайные или временные посетители грибов.

Первичные мицетофаги (карпофорофаги) — потребители живого гриба.

Вторичные мицетофаги (сапромицетофаги) — потребители отмерших. плодовых тел.

Термин «ткань» плодового тела гриба приводится без кавычек в соответствии с традициями современной микологической литературы, и используется наряду с синонимом «контекст», обозначающим массу гиф между верхней поверхностью плодового тела и гименофором.

Микрофагия — тип питания очень мелкими частицами или слабо структурированными пищевыми массами, состоящими из спор, гиф, сильно разложившихся животных или растительных тканей. Макрофагия — питание более или менее твердыми пищевыми субстратами (Lawrence, 1989).

Монофаги — виды жуков, личинки которых проходят развитие в грибах одного вида, личинки олигофагов питаются грибами одного рода или близких родов, полифаги — личинки с широким спектром пищевых субстратов.

1. в результате исследований колеоптерофауны 155 видов трутовых грибов Европейской части России и прилегающих территорий Финляндии, а также Крыма, установлено, что на 92 из них встречается не менее 307 видов жесткокрылых-мицетобионтов из 32 семейств. В плодовых телах трутовых грибов развивается 76 видов жесткокрылых из 13 семейств.2. Наибольшего разнообразия на трутовых грибах достигают жесткокрылые ;

мицетофаги, посещающие их на стадии имаго, тогда как мицетоксены и эумицетофаги менее разнообразны, хотя последние нередко преобладают по численности. Наиболее разнообразный видовой состав жесткокрылых мицетобионтов характерен для трутовиков, развивающихся на лиственных деревьях: Fames fomentarius (121 вид), Polyporus squamosus (106 видов), Laetiporus sulphureus (85 видов) и Piptoporus betulinus (69 видов).3. В наибольшем количестве видов трутовых грибов развиваются некоторые представители семейства Ciidae, Erotylidae и Anobiidae: Ennearthron cornutum заселяет 39 видов трутовых грибов, Cis comptus (24 вида), Dacne bipusiulata (13 п.

видов) и Dorcatoma dresdensis (9 видов). Большинство жесткокрылых мицетобионтов, развивающихся в трутовых грибах, является полифагами. Видовое разнообразие олигофагов и полифагов, заселяющих широко распространенные трутовые грибы, изменяется по широте, возрастая с севера на юг.4. Монои олигофаги трутовых грибов относятся преимущественно к родам Dorcatoma, Еригаеа, Triplax, Curtimorda, Abdera, Wanachia, Eledona и Pentaphyllus. Монофаги заселяют гриб на территории распространения гриба независимо от природной зоны.5. Разнообразие жесткокрылых-обитателей широко распространенных грибов и спектр кормовых субстратов широко распространенных мицетофагов олигофагов расширяется с севера на юг. Разнообразие обитателей узкоареальных грибов ниже, чем разнообразие обитателей широкоарельных видов.6. Впервые показано, что характер распределения мицетобионтов внутри базидиомы сохраняется неизменным в разных частях территории распространения гриба, несмотря на изменяющийся видовой состав его обитателей. Личинки жесткокрылых-мицетобионтов, развивающихся в плодовых телах трутовых грибов, локализованы большей частью в ткани гриба и в слое между тканью и гименофором. Срастание плодовых тел трутовиков вызывает изменения в пространственном распределении жесткокрылых мицетобионтов.7. Распределение жесткокрылых, развивающихся в трутовых грибах отражает не сколько систематическое родство грибов, сколько тип их гифальной системы и структуру плодовых тел.8. Сроки существования, скорость разложения и смены стадий разрушения плодового тела трутовика зависят преимущественно от внешних факторов (состояния ствола, мицелия, влажности и др.), а последовательность уничтожения частей плодового тела — от видового состава личинок жесткокрылых, развивающихся в грибе.9. Приуроченность жесткокрылых-мицетофагов к определенным древесным породам и биотопам отражает субстратное и биотопическое распределение труговых грибов.10. Выявлено соответствие морфологических адаптации личинок жесткокрылых предпочитаемому пищевому субстрату. Строение ротового аппарата личинок связано с особенностями потребляемого плодового тела гриба.