Строение головного мозга

Головной мозг. Особой сложности в строении и во взаимодействии отдельных нервных центров достигает надглоточный ганглий (рис. 116). Образованный протоцеребрумом, дейтоцеребрумом и тритоцеребрумом, он включает ассоциативные центры и ганглиозные массы объединенных сегментов головы.

Более крупный протоцеребрум обладает явственными оптическими долями (с тремя парами нейропилярных масс и оцеллярным центром), воспринимающими и перерабатывающими сенсорную информацию от сложных глаз и дорзальных глазков насекомого. При этом тела сенсорных нейронов глазков связываются с оцеллярными ганглиями, от которых отходят оцеллярные нервы к межцеребральной части головного мозга. Нейропи-лярные, то есть образованные отростками нервных клеток, массы протоцеребрального моста и центрального тела соединяют симметричные доли протоцеребрума и, воспринимая аксоны от других центров, координируют моторную активность сегментов тела, определяя, в частности, согласованность работы дыхалец. Примыкающие с обеих сторон к долям протоцеребрума парные стебельчатые (или грибовидные) тела являются высшим ассоциативным центром, где замыкаются условнорефлекторные связи. Их разрушение ведет к утрате приобретенных навыков, но безусловные рефлексы сохраняются. В чашечках стебельчатых тел расположены многочисленные (например, у тараканов до 300 000—400 000) ассоциативные нейроны, аксоны которых проходят в два стебелька, где образуют контакты с аксонами других центров протоцеребрума. Один из этих стебельков (а-доля) связывается с сенсорными, второй (|3-доля) — с моторными нейронами (рис. 117). Степень развития стебельчатых тел коррелирует со сложностью поведения насекомых. Например, у муравьев эти тела занимают 1/5 объема мозга, а у рабочих пчел они развиты значительно сильнее, чем у маток или трутней.

Следующий отдел головного мозга — дейтоцеребрум — образован парными антеннальными долями, связанными друг с другом и с сенсорными и моторными аксонами антенн. Отходящий от них ольфакторный тракт достигает чашечек стебельчатых тел, обеспечивая участие ольфакторных стимулов в общей координации нервной деятельности. Наконец, самый задний отдел головного мозга — крошечный тритоцеребрум — иннервирует головную капсулу с верхней губой и соединяется со стоматогастрической нервной системой (см. ниже) посредством фронтального ганглия и с брюшной нервной цепочкой посредством окологлоточного нервного кольца. Связывающие волокна (поперечная комиссура) между правой и левой долями тритоцеребрума проходят позади рта. Это свидетельствует об исходной принадлежности тритоцеребрума к туловищным сегментам насекомых, лишь вторично вошедшим в состав головы. Завершая обсуждение строения центральной нервной системы, отметим, что подглоточный ганглий, обслуживающий рецепторы и мышцы челюстей и шейной области, содействует поддержанию двигательной активности насекомого. В этом смысле он служит антагонистом тормозящих влияний головного мозга.