Влияние света. 
Физиология растений в 2 т. Том 1

Влияние света на дыхание, особенно зеленых клеток, до сих пор изучено недостаточно. Главная причина этого в том, что в фотосинтетическом и дыхательном газообменах участвуют одинаковые газы — 0₂ и С0₂. Ночыо фотосинтез не идет, и растения выделяют С0₂, днем фотосинтез идет в несколько раз быстрее дыхания, и растения выделяют 0₂. Еще 100 лет назад сомневались, идет ли у растений дыхание днем, и только обнаружение компенсационной точки помогло доказать, что растения дышат днем и ночью. Компенсационная точка, т. е. равенство интенсивности дыхания и фотосинтеза, наблюдается утром и вечером при небольшой интенсивности света. Как мы уже говорили, у растений при такой освещенности нельзя обнаружить газообмен: кислород, образуемый при фотосинтезе, нс выделяется из клеток, а используется на дыхание; углекислый газ, образуемый при дыхании, используется для фотосинтеза.

Рис. 5.13. Влияние механического раздражения на интенсивность дыхания листа¹:

стрелка указывает момент действия раздражителя Доказать, что на свету интенсивность дыхания увеличивается, но сравнению с темнотой, впервые удалось Деккеру. Он показал, что сразу после затемнения зеленого растения интенсивность дыхания в течение нескольких секунд была вдвое выше, чем в последующий период.

Наиболее высокая интенсивность дыхания у этиолированных проростков (см. параграф 7.3), но она снижается при их зеленении и начале фотосинтеза.

На свету дыхание идет, но выделение С0₂ снижается и составляет 30—40% от темнового уровня. Следовательно, на свету цикл Кребса (ЦТК) функционирует гораздо медленнее, чем в темноте. Этот факт некоторые авторы (например, Полесская, Россия) объясняют тем, что на свету митохондрии участвуют в гликолатном цикле фотосинтеза и окисляют глицин с очень большой скоростью; при окислении глицина в матриксе образуется NHJ, инактивирующий пируватдегидрогеназный комплекс (ПДК), что и является причиной снижения активности цикла трикарбоновых кислот. На свету ЦТК продолжает поставлять НАДН для восстановления в цитозоле нитрата и углеродные скелеты для синтеза AM К.

Важнейшей функцией митохондрий является экспорт кетоглутарата, необходимого для светозависимой ассимиляции азота в хлоропластах. Синтезируемая в митохондриях на свету АТФ используется в светозави;

¹ Цит. по: Сабинин Д. А. Физиологические основы питания растений.

симых процессах в цитозоле при синтезе сахарозы и белков. Эти примеры подтверждают течение ЦТК в митохондриях на свету.

Некоторые исследователи считают, что АТФ, образованная при фотосинтезе, в хлоропласте расходуется в основном на фотоассимиляцию С0₂, тогда как пул АТФ в цитозоле поддерживается митохондриальным дыханием. Возможно, между хлоропластами и митохондриями на свету идет активный обмен метаболитами, и дыхание участвует в окислении избытка восстановительных эквивалентов, выносимых из хлоропластов в цитозоль.

В незеленых клетках растения дыхание идет так же, как и у животных, круглосуточно и является основным источником АТФ. Специальные опыты с грибом аспергиллус показали, что при освещении интенсивность дыхания гриба, уменьшающаяся в процессе его старения, не только перестает падать, но, наоборот, значительно увеличивается.

На дыхание влияет не только количество света, но и его качество (рис. 5.14). Интенсивность дыхания увеличивается при освещении растений сипим светом. Его поглощают флавиновые ферменты, являющиеся компонентами дыхательной цепи. Красный свет не оказывает такого влияния.

Рис. 5.14. Поглощение кислорода листьями некоторых растений при различном спектральном составе и интенсивности света¹:

а — красный свет; б — синий; 1 — кодиеум; 2 — аспидистра высокая; 3 — кукуруза; 4 — аспидистра высокая (разновидность — пестрая); 5 — панданус Бича.

¹ См.: Воскресенская II. П. Фоторегуляторные аспекты метаболизма растений. М.: Наука, 1979.

Свет влияет на дыхание не только непосредственно, активируя ферменты, но и косвенно. Если растение долго находится в темноте, то малая интенсивность дыхания вызывается недостатком дыхательного субстрата, образуемого во время фотосинтеза.

Увеличение интенсивности дыхания происходит и под влиянием ультрафиолетовых лучей, которые поглощаются тирозином, входящим в состав белковых молекул. Во всех случаях свет является регулятором активности ферментов.

Интенсивность дыхания изменяется в условиях стресса — засуха, засоление, низкие или высокие температуры.