Z-схема фотосинтеза. 
Биофизика Фотосинтеза

У высших растений в фотосинтезе участвуют две фотосистемы I и II со своими реакционными центрами, в которые входят одна молекула Р₇₀₀ или две молекулы Р₆₈₀, соответственно, и соответствующие цепи электронного транспорта (Рис. 3.1 и 3.14). Реакционные центры фотосинтеза представляют собой большие пигмент-белковые комплексы, встроенные в фотосинтетические мембраны, с особой упаковкой пигментов и переносчиков электронов.

Фотосистема I

Фотосистема I переносит электроны на небольшой гидрофильный белок ферредоксин, содержащий (Fe-S)-центр. Это подвижный переносчик, способный мигрировать по поверхности мембраны, наподобие цитохрома с, и переносить электроны:

а) на NADP⁺-оксидоредуктазу — встроенный в мембрану белковый комплекс, восстанавливающий NADP:

NADP⁺ + 2e^- + H⁺ ® NADPH.

Полученный NADPH используется в цикле Кальвина для синтеза глюкозы.

б) на пластохиноны, а затем через комплекс цитохромов b₆f — назад на Р₇₀₀. При этом комплекс цитохромов b₆f создает градиент протонов, использующийся Н⁺-ATP-синтазой, встроенной в ту же мембрану, для синтеза ATP. Это циклическое фотофосфорилирование осуществляется потому, что для фиксации углерода и синтеза глюкозы необходимо намного больше молекул ATP, чем NADP⁺.

Поскольку часть электронов P₇₀₀ используется в биосинтетических процессах, то недостающие электроны поставляются фотосистемой II. Поток электронов от фотосистемы II через свою цепь электронного транспорта также попадает на комплекс цитохромов b₆f, внося при этом вклад в генерацию протонного градиента на тилакоидной мембране, и далее через пластоцианин попадает на Р₇₀₀ (Рис3.14). За свою Z-подобную форму эта схема названа Z-схемой фотосинтеза.

Поскольку для образования одной молекулы О₂ необходим перенос четырех электронов от двух молекул H₂O на два NADP⁺, а для переноса одного электрона от воды на NADP⁺ необходимо поглощение двух фотонов (двумя фотосистемами), то суммарное уравнение процессов переноса электронов в фотосистемах I и II можно записать как:

2H₂O + 2 NADP⁺ + 8 фотонов > O₂ + 2 NADPH +2 H⁺.

При разрушении хлоропластов ультразвуком обнаружены частицы с константой седиментации 38 S, диаметром 30 нм, сохраняющие способность к фотосинтезу. На электронных микрофотографиях сколов мембраны, полученных методом замораживания-травления, видны крупные гранулы размером 10×15×18 нм и молекулярной массой порядка 2 МДа. Предполагается, что это компоненты фотосистемы II, расположенные на поверхности тилакоидной мембраны, обращенной во внутритилакоидное пространство. Более мелкие гранулы, лежащие, как предполагается, на обращенной в строму поверхности тилакоидной мембраны, пока не идентифицированы.

В кор-комплекс фотосистемы I входят большие белки RsaA и RsaB с молекулярной массой порядка 83 кДа, которые несут реакционные центры ФС I, а также около 90−100 молекул хлорофилла, а и 12−16 молекул каротиноидов.

Первичный донор электронов в фотосистеме I пока не выделен в чистом виде, но хорошо охарактеризован с помощью спектральных методов. Его спектр поглощения света содержит 2 основные полосы при 700 и 430 нм. В хлоропластах растений соотношение P₇₀₀ и других хлорофиллов примерно равно 1:400. Считается, что реакционный центр Р₇₀₀ образован димером хлорофилла а. Вблизи P₇₀₀ в реакционном центре находятся первичный и вторичный акцепторы электронов А₀ и А₁. В роли А₀ выступает молекула хлорофилла, а с полосой поглощения в области 693−695 нм, а вторичным акцептором электронов А₁ является филлохинон (витамин К₁). Напомним, что хиноны — внутримембранные гидрофобные молекулы.

Методами лазерной спектроскопии показано, что перенос электрона от Р₇₀₀ на А₀ происходит менее, чем за 10 пс. Затем за 20−50 пс (по разным данным) электрон переходит на А₁. От него электрон за 200 пс (по другим данным, за 20−50 нс) он переходит на 4Fe-4S кластер (F_X), расположенный внутри фотосинтетической мембраны. Затем, за следующие 170 нс — на димер из двух 4Fe-4S кластеров (F_A и F_B), расположенный на поверхности мембраны тилакоида, обращенной в строму, и, наконец, за 0,5−100 мкс — на ферредоксин (Fd). Эти компоненты ФС I удерживаются в фотосинтетической мембране с помощью комплекса белков PsaA, Psa B … PsaL. Нужно отметить, что железо-серные белки пока не удается выделить и охарактеризовать, т.к. они легко денатурируются при попытке выделения. Гидрофильный белок ферредоксин массой около 10,7 кДа содержит 2Fe-2S кластер. Он удерживается на стромальной поверхности тилакоидной мембраны благодаря электростатическому взаимодействию с белком PsaD (Рубин, 2000). Ферредоксин — основной переключатель, направляющий электроны либо на Fd: NADP⁺-оксидоредуктазу для синтеза NADPH, либо на комплекс цитохромов b₆f, от которого через водорастворимый белок пластоцианин они по одному возвращаются на Р₇₀₀. Перенос электронов на ферредоксин и от него на другие молекулы осуществляется за намного большее, микросекундное время из-за необходимой диффузии этого белка.

Механизм переноса электронов в фотосинтетических цепях электронного транспорта, как и в митохондриях, двоякий — туннелирование в пигмент-белковых надмолекулярных комплексах и перенос между комплексами пулом подвижных переносчиков.